科技前沿昆虫与植物的协同进化:寄主植物-铃夜蛾-寄生蜂相互作用3王琛柱33 钦俊德(中国科学院动物研究所农业虫害鼠害综合治理研究国家重点实验室 北京 100080)I nsect 2plant co 2evolution :multitrophic interactions concerning Helicoverpa species .W ANG Chen 2Zhu 33,QI NJun 2De (State K ey Laboratory o f Integrated Management o f Pest Insects and Rodents ,Institute o f Zoology ,Chinese Academy o f Sciences ,Beijing 100080,China )Abstract In the field of insect 2plant interactions ,the theory of co 2ev olution proposed by Ehrlich and Raven in 1964and the theory of sequential ev olution by Jermy in 1976have stimulated many studies over recent decades.C oncerning the tw o theories ,several major questions are brought forward :(1)H ow insect herbiv ores select host plants ?(2)D o secondary com pounds protect plants from attacking of insect herbiv ores ?(3)D o insect herbiv ores adapt to plant chemical defenses ?(4)What pattern is the ev olution of host range in insect herbiv ores ,specialization or generalization?F ocused on the above questions ,the results in the studies of tritrophic interactions concerning Helicoverpa species were discussed.Based on the co 2ev olution and sequential ev olution theories and the considerableadvances made in tritrophic interactions recently ,a new hypothesis called multitrophic co 2ev olution is proposed.The multitropic co 2ev olution hypothesis accepts that plant secondary com pounds play an im portant role in chemical defense of plants and host selection of insect herbiv ores ,but expands the interacting insect 2plant system to the multitrophic system ,in which the im pact of the third trophic level and host shift on the ev olution of insect host range are em phasized.K ey w ords co 2ev olution ,sequential ev olution ,Helicoverpa ,multitrophic co 2ev olution hypothesis摘 要 近数10年内,Ehrlich 和Raven 于1964年提出的协同进化理论及Jermy 于1976年提出的顺序进化理论极大地促进了对昆虫与植物相互作用的研究。
文章首先简要介绍有关理论,对植食性昆虫与植物关系研究的若干核心问题进行评述。
主要问题包括(1)植食性昆虫如何选择寄主植物?(2)植物次生物质是否作为植物防御昆虫取食的重要屏障?(3)昆虫能否适应植物的化学防御?(4)植食性昆虫寄主范围是否是从广到专演化的?随之,作者结合对铃夜蛾Helicoverpa 系统研究取得的结果,对上述问题做了进一步的论证和阐述。
最后,在继承协同进化、顺序进化等理论精髓的基础上,根据当今三营养级相互作用领域的研究新进展,提出一个新的假说,即多营养级协同进化假说。
该假说肯定植物次生物质在植物防御和昆虫识别寄主植物上的重要作用,同时把其他营养级并列放入交互作用的系统,特别强调第三营养级在昆虫与植物关系演化过程中的参与和寄主转移与昆虫食性专化和广化的联系。
关键词 协同进化,顺序进化,铃夜蛾属,多营养级协同进化假说3国家自然科学基金重点项目(30330100)和创新研究群体科学基金项目(30621003);本文为《昆虫知识》编委会特邀稿件。
33E 2mail :czwang @收稿日期:2007204204,接受日期:2007204220 生物间在漫长进化过程中形成的相互作用关系,是物种赖以生存的根本,是环境稳定的基础。
认识和掌握物种间的相互关系及其协同进化规律,是生物科学交叉研究领域的重要内容,也是实现社会可持续发展的需要。
过去,人类由于对这种内在相互作用关系的无知和漠视,采取不适当的措施如化学农药的滥用,导致害虫抗性增强、天敌被杀伤、新害虫暴发、生态系统损坏,造成人类的粮食、资源、环境等危机愈加严重。
植物和昆虫是陆地生态系统的重要组成。
植物是最基本的生物组成,通过光合作用生产维持生态系统的营养物质;昆虫作为动物界种类最多的类群,其中约1Π2取食植物,据估计可消耗1Π10的植物产量;植物面对巨大的自然选择压力,演化了丰富多样、极其微妙的防御机制。
植物与昆虫在种类与生活的多样化,成为研究生物间并行演化的重要基础[1]。
为此,生物进化理论在昆虫与植物关系研究领域得到了空前的发展。
具有里程碑式意义的协同进化(co2ev olution)理论是Ehrlich和Raven对粉蝶与其寄主植物关系的研究后首次提出的[2]。
这一理论影响深远,并渗透到生物学的其它各个领域。
此后,随着昆虫与植物关系研究的拓展和深入,协同进化理论得到不断发展和补充,如Jermy提出的顺序进化(sequential ev olution)[3], van Valen、F ox和Thom ps on等提出的弥散协同进化(diffuse co2ev olution)及协同进化的地理马赛克理论(geographic m osaic theory of co2 ev olution)等[4～7]。
昆虫与植物的关系及其演化反映了许多重要的进化生物学问题,其中的规律对生物多样性保护、有效合理地控制害虫,实现农林牧业的可持续发展有重要现实意义。
1 理论背景Ehrlich和Raven根据对粉蝶与其寄主十字花科植物关系的研究,首次提出协同进化理论[2]。
他们认为,种子植物通过偶然的遗传突变与基因重组,产生一系列的次生物质,使植物不为昆虫所嗜食,因此进入新的适应域;相应地,昆虫种群通过基因突变或基因重组,产生新的适应性而进入新的适应域,并开始种系分化;成对的交互作用的结果造成昆虫食性的专化、形成动植物生态关系多样性(图1)。
协同进化理论强调植物次生物质在植食性昆虫与植物的相互作用关系中的重要性,得到学术界的广泛关注,并大大促进了昆虫与植物关系领域研究的进展。
图1 Ehrlich和Raven[2]提出的昆虫与植物协同进化模式(序号表示进化的步骤)对于Ehrlich和Raven的协同进化理念,学术界多数人能接受,植食性昆虫与植物都影响着对方的进化。
但是在一个给定的系统中,这种影响是否为交互适应从而形成成对的进化关系?到目前为止,从严格意义上支持这种成对协同进化的例证很少。
显而易见,协同进化理论需要在不断的研究中得到补充和发展。
匈牙利著名昆虫学家Jermy在从事多年叶甲与茄科植物关系的研究后,认为昆虫与植物对对方进化施加的影响并不对等,植物的进化是包括昆虫、微生物在内的很多生物的胁迫的结果,单就植食性昆虫对植物的进化的影响似乎不明显,相反昆虫的进化是跟随着植物的进化而进行的,由此他提出了顺序进化理论(图2)[3]。
这一理论强调昆虫对寄主植物选择机制的重要性,特别是昆虫对寄主植物次生物质的识别。
对Ehrlich和Raven协同进化理论的一个重要发展,是基于这样一个问题,即一种昆虫与其寄主植物成对的相互作用,是否也会波及群落中其它的昆虫与植物,由此产生弥散性的影响,而不限于某些昆虫与其寄主植物成对的关系,于是弥散协同进化的理论被提出[4]。
该理论认为群落中的不同种类的相互作用非常密切,其图2 Jermy [3]提出的昆虫与植物顺序进化模式(序号表示进化的步骤,图中注解同图1)中之一发生变化必然会影响其它种类。
弥散的协同进化似乎更为常见,如不同植物演化具有相同的防御系统(如单宁),很多昆虫种间也产生相似的适应机制。
协同进化的地理马赛克理论则认为多数昆虫与植物种群间的相互作用表现为一种进化的、动态的地理马赛克,有协同进化的热区,那里有交互选择,也有冷区,没有交互的选择。
上述理论的提出和发展,都是基于对特定系统内昆虫与植物相互作用机制的深入研究后得出的。
至今这些理论仍是昆虫学、植物学以及进化生物学领域交叉研究的热点,学者们关注的若干焦点问题讨论如下。
2 重要问题211 植食性昆虫如何选择和适应寄主植物?次生物质在其中起什么作用?昆虫对寄主植物的选择,尽管受到多种因素如种间竞争、天敌作用等的影响,但起决定作用的是植物的理化性质。
在植物的理化性质中,目前认为差异最大、对昆虫产生决定性影响的是植物含有的种类繁多的次生物质。
它们具有种属特异性,造成植物种类特有的气味和味道,影响昆虫或其他有机体的行为、生长和群体生物学。
气味物质引起昆虫逆风飞翔的行为,主要是由其触角上的嗅觉感器在起作用[8];到达植物上以后,嗅觉和味觉的感器对植物内外化学成分进行检验,决定是否采纳这种植物作为寄主。
在昆虫味觉感受器内,已证明有专门感受植物次生物质的神经细胞的存在[9,10]。