A
B
A
b
A
B
A
b
a
B
a
b
a
B
a
b
(4) 经过染色单体节段的交换，形成四种基因组合的染色单 体
(5) 四种基因组合的染色单体，经过两次细胞分裂分配到
四个子细胞中去，以后发育成四种配子，其中两个是
亲本组合配子，两个是重新组合配子。连锁基因发生
交换有一定的频率，不交换的多（亲型的多），交换
的少（重组的少）。
c2+2cd
ppll ：
d2
例题1：
香豌豆中紫花P是红花p的显性，长形花粉L是圆形花粉l 的显性，进行下面试验,计算配子比例。
第一组：
P
紫花长花粉PPLL×红花、园花粉ppll
F1
紫花、长花粉PpLl
F2 表现型
紫长
PL
个体数
4831
理论数
3910.5
(按9：3：3：1 )
紫园 P ll 390 1303.5
基因型
CcShsh Ccshsh
表现型
有色饱满 有色凹陷
实得粒数 4032
149
％
48.2
1.8
cSh ccShsh 无色饱满 152 1.8
csh ccshsh 无色凹陷 4035 48.2
无色凹陷 ccshsh
csh 总数
8368 100
重新组合（互换率）＝149+152/8368=3.6％
利用自交法也可获得交换值。如前面的香豌豆杂交试验。
摩尔根，美国遗传学家因在 果蝇的遗传学研究中取得重 大发现获诺贝尔奖
Thomas Hunt Morgan
基因在染色体上有一定位置，并呈直线排列。设Aa、Bb是位 于一对同源染色体上的两对非等位基因，基因的行动只能听 命于染色体行为，即当配子形成时，位于同一染色体上的AB 和ab连锁基因，只能作为一个整体，随着同源染色体两个成 员的分离而进入不同配子，因此形成的配子只有两种亲型， 没有重组型出现，通过F1自交或测交，其后代个体的表现型 只 表 现 为 亲 本 组 合 ， 这 种 遗 传 现 象 称 为 完 全 连 锁 ( complete linkage)。完全连锁的两对非等位基因的遗传表现，与一对基 因的表现相同。
基因型 表现型
CcShsh Ccshsh 有色饱满 有色凹陷
实得粒数 4032
149
％
48.2
1.8
cSh ccShsh 无色饱满 152 1.8
csh ccshsh 无色凹陷 4035 48.2
csh 总数
8368 100
测交子代： 亲本组合＝(4032＋4035)/8368＝96.4％ 重新组合（互换率）＝149+152/8368=3.6％
AB ab
AB
A
B
A
b
A
b
a
B
a
B
a
b
a
b
(6) 相邻两个基因座之
间发生断裂和交换 的机率与基因间距 离有关，距离越远 则断裂和交换的机 率也越高。
如香豌豆F1有100个性母细胞，其中有24个在连锁区段内发 生交换，76个不发生交换，F1的基因型为AaBb（相引组）， 求重组率（交换值）：
亲本组合配子 重新组合配子 总数
起遗传的杂交组合。
相斥组(repulsion phase)：甲显性性状和乙隐性性状 联系在一起遗传，而乙显性性状和甲隐性性状联系在 一起遗传的杂交组合。
连锁遗传情况下，单个性状在F2中是否符合3：1？
第一组 紫花：红花＝（4831＋390）：(1338+393)=5221：1731＝3:1 长花粉：园花粉＝(4831＋393)：(1338+390)=5224：1728=3:1
第四章 连锁遗传和性连锁
Chapter 4 Linkage & Sex-linked Inheritance
1906年贝特逊 (Bateson W.) 等人在香豌豆杂交试验中发现性状的连锁遗 传现象。1910年以后，摩尔根（Morgan T.H., 1866-1945）等人用果蝇为 材料，把抽象的基因概念落实到染色体上，创立了基因论 (theory of the gene)，论证了染色体是基因的载体，基因直线排列在染色体上。
无色凹陷 ccshsh csh 总数
43785 100
测交子代： 亲本组合＝(21379＋21096)/43785＝97％ 重新组合（互换率）＝638+672/43785=3％
第三节 连锁和互换的遗传机理
一、完全连锁和不完全连锁
在1906年贝特逊第一次发现连锁遗传现象 的基础上，1910年摩尔根用果蝇为材料， 从基因与染色体的关系出发，对上述连锁 现象的成因做了研究，提出连锁与互换的 遗传定律，证明： 具有连锁遗传关系的那些基因，就是位于 同一染色体上的非等位基因。 新组合配子的产生是由于减数分裂前期同 源染色体间发生染色体节段互换的结果。
(按9：3：3：1 )
红园 ppll 1338 0.19 344.5
6952 6952
第二组：相斥组
P
紫花园花粉PPll×红花长花粉ppLL
F1
F2
紫长
PL
实际数 226
理论数 235.8
按9：3：3：1
紫花长花粉PpLl
紫园
红长
P ll
ppL
95
95
78.5
78.5
红园
ppll
1
417
26.2 417
3. 当有24％性母细胞发生交换时，重新组合配子占总 配子的12％，正好是发生交换的性母细胞的百分数的 一半。这是减数分裂规律所决定的。
如有90％性母细胞在A和B间发生交换时，重新组合配子 占总数的45％。如果有100％孢母细胞发生了交换，重新 组合配子数占总配子数的50％，这时和独立遗传没有区别。 如不发生交换为完全连锁。
P l(b )*
ab b2 bc bd
p L (c )*
ac bc c2 cd
p l(d )
ad bd cd
d2
F2的4种表现型(9种基因型)及其理论比例为： P_L_ (PPLL, PPLl, PpLL, PpLl)：a2+2ab+2ac+2ad
P_ll (PPll, Ppll) ：
b2+2bd
ppL_ (ppLL, ppLl) ：
第二组 紫花：红花＝(226+95)：(97+1)＝321:98＝3：1 长花粉：园花粉＝(226+97)：(95+1)=328：96＝3：1
说明单个性状的分离都受分离律的支配，而两对 性状在F2的分离，不受自由组合律的支配。
为什么会出现这样的结果呢？
第二节 连锁遗传的解释和验证
在 独 立 遗 传 情 况 下 ， F2 有4种表现型，呈现为9 ：3：3：1的分离比例 ， 是 以 F1 通 过 减 数 分 裂 过程形成同等数量的4种 配 子 为 前 提 的 。 如 果 F1 形成的四种配子数不相 等，就不可能获得F2的9 ：3：3：1比例。
1. 连锁遗传的关键是由于F1形成的各种不同基因型配子 数不均等的关系。亲型（未互换）的多，而重组的少。
(0.44AB：0.06Ab：0.06aB：0.44ab)2 =0.69A B ：0.06A bb：0.06aaB ：0.19aabb
2. 重新组合的配子中，基因型Ab和aB的配子比例相等， 这是因为同源染色体非姊妹染色单体片断交换时，等位 基因间的互换是同时发生的。
一般生物染色体很少超过100条，而基因则数以千万计。这样一 来，势必一些基因集合在同一染色体上，另一些基因集合在另 一染色体上，这样问题就清楚了：
• 位于不同对染色体上的基因，其遗传时遵守自由组合定律；
• 位于同一对染色体上的基因，遵守另一遗传定律，即连锁遗 传定律。
可见连锁遗传定律的发现，是基因落实到染色体上的必然产物。 因此，连锁 (linkage) 遗传定律是对孟德尔遗传规律的补充和发 展。
测交子代表型种类和比例可直接 反映F1产生的配子种类和比例。
上述现象的解释：
两对性状的基因，共锁于同一对同源染色体上，在减数分裂形 成配子时：
CSh这两个基因连同其载体—同源染色体的一个成员，进入一 个配子中；
另两个基因csh连同其载体—同源染色体的另一个成员，进入 另个配子中。
所以在F1形成配子时，总是表现出亲型性状的配子多，重新组 合的配子少，表现出连锁现象。
2. 相斥组 P
有色凹陷×无色饱满 CCshsh ccShSh
F1 配子
有色饱满 CcShsh
测交后代 CSh
Csh
cSh
基因型 表现型
CcShsh Ccshsh
ccShsh
有色饱满 有色凹陷 无色饱满
实得粒数 638
％
1.5
21379 48.5
21096 48.5
csh ccshsh
无色凹陷 672 1.5
红长 ppL 393 1303.5
红园 ppll 1338 344.5
6952 6952
本例中双隐性个体占总数的
1338／6952＝19％
因此，pl 配子比率为 d 0.19 0.44
交换值为0，基因处于完全连锁，交换值为50％，基因 解除连锁进入独立分配，交换值不会大于50％。发生交 换的孢母细胞百分数等于交换值的2倍。
利用测交法可计算交换值。如前面玉米测交试验重组率。
1、 相引组
P
有色饱满×无色凹陷 CCShSh ccshsh
F1
有色ห้องสมุดไป่ตู้满
×
CcShsh
配子