方差分析(ANOVA)与协方差分析(ANCOVA) 第5章方差分析(ANOVA)与协方差分析(ANCOVA)——野外竞争试验Deborah E.GoldbergSamuel M.Scheiner5.1 引言自从达尔文时期，竞争就占据了生态理论的中心，关于竞争的实验在许多来自许多不同环境的多生物种之间开展过(Jackson,1981综述; Connell,1984; Schoener，1984; Hairston，1989; Gurevitch，1992)。

有各种各样的竞争实验，而本章的重点则放在怎样为具体的竞争问题选择适当的实验设计和统计分析。

这类选择取决于所研究问题及系统的许多方面。

对于大多数我们所给出的设计、基本的统计方法、方差分析(ANOVA)和协方差分析(ANCOVA)在实验设计与分析的教科书中也有详尽描述，我们在这里就不像本书其他章节那样提供详细的统计细节。

对于ANOVA的基本介绍见第四章。

虽然我们着重于竞争，但许多观点对其他类型的种间关系实验同样有效，如捕食者—猎物关系或者互惠共生关系。

5.2 关于竞争的生态问题我们可以提出关于竞争的最简单问题莫过于竞争是否在野外存在，要回答这个问题，就必须利用实验处理，使潜在竞争者们的绝对多度可被控制，同时检验处理中存在低多度潜在竞争者时物种是否可能生长的更好。

这类多度处理之间生长的差异即是竞争的量纲(或促进facilitation的量纲如果在较高多度下生长较佳)。

在任何野外竞争调查中，发现是否存在竞争是重要的第一步，但是，就其本身而言，并没有什么意义。

多数关于竞争的重要问题包括竞争强度的比较以及随之而来的实验设计及分析，这比在两种或更多种多度处理间的简单比较更为复杂 (Goldburg 和Barton，1992)。

有一组问题需要比较在不同环境条件下(生境或时间)竞争强度大小。

例如，野外观测结果可能推测出一个物种的分布是由同营养级所有其它物种竞争的总和所决定的假设，检验此假设的野外实验就必须比较中心种(focal sp.)在其多度高的生境和在其多度低或稀少的生境中竞争影响的强度(如 Hairston 1980; Gureritch 1986; Mcgreno 和Chapin 1989)。

同样，要解决植物生态学家目前关于是否竞争重要性随生产力提高而增加或保持恒定的争论，就必须比较不同生产力生境中种群或群落的竞争强度(如Wilson和Tilman 1995; Twolau—Strutt和Keddy 1996 )。

5.4.1节给出关于比较不同生境竞争强度实验的统计分析方法。

第二组问题要求比较不同分类单位的竞争强度。

例如，经典竞争理论预测，对于共生的物种，种内竞争比种间竞争要激烈。

竞争的机理模型对存在某些与竞争力有关的性状进行预1977;Schoener 1986;Tilman 1988; Werner 和 Anholt 1993),这就需要在有这些性状的测(Grime不同分类单位中进行比较。

同样，对于作为竞争环境结果的不同性状选择强度的量化也需要在不同的表现型或基因型间进行比较。

5.4.2节给出关于检验物种性状与竞争力关系和排比竞争力假设的实验的统计分析方法。

此外，有些问题需要同时对环境和分类单位进行比较。

例如，许多预测与竞争力有关性状的模型同时也预测在不同环境中这些性状变化的方式，或预测竞争力和对其他过程的反应之间的权衡, 如捕食或者干扰 (见前面引用文献)。

这些预测可以从对不同环境下 (如不同资源限制性，天敌密度，干扰等) 不同分类单位间的竞争强度的比较中得到检验。

这就需要有大量独立因子的高度复杂的实验设计，而生物学上的主要兴趣点通常在于因子间的统计上的相互作用 (如:分类单位×竞争×环境相互作用项用于检验在不同环境下，竞争等级是否有变化)。

然而，高阶多因子实验设计通常会产生许多无法解释的相互作用项，且需要非常大的样本量。

此类复杂性的加入应特别小心，要仔细考虑感兴趣的生态学问题是什么。

在本章中前面讲述的不同问题及相应实验设计将从检验模型预测的竞争相互作用的角度来描述，因为这是多数野外竞争实验的典型目的。

然而，同样而且更重要的用途是对特定竞争模型参数化，对竞争相互作用长期动态过程进行外插，以及对模型进行改善 (Freckleton和Wathinson 1997)。

关于竞争强度的量测与竞争理论模型之间关系的深入讨论不是本章的目的，Laska和Woatton (1998)已经讨论了许多这方面的问题(还见Frechleton 和Walkinson 1997,1999)。

值得提醒的是前面述及的很基本的竞争实验不能单独解决竞争关系的机理。

负相关能在直接相互作用中产生 (冲撞竞争 Interference Competition)，能通过竞争共享限制资源而产生 (开拓竞争 Exploitation Competition)，能通过共有天敌而产生 (表性竞争Apparent Competition) 以及通过其它复杂途径产生，懂得这些机理对于发展关于竞争在解释进化和生态格局中的作用的一般理论至关重要 (Schoener 1986;Tilman 1987)。

然而有许多各种不同的方法 (野外与实验室，观测和实验，调整除竞争以外的其它过程) 来检验具体某一个相互作用机理，从而要对研究竞争的实验设计和统计分析给出一个一般性的讨论是困难的。

因此本章仅着重于全面理解竞争的一部分:野外竞争强度的量测与比较。

总而言之，我们强调了除简单表明在某时某地某一对物种间竞争存在以外几乎所有要用比较来研究的关于竞争的重要生态问题。

因此，本章的第一个，也许是也是最重要的建议就是进行竞争实验的第一步是要小心考虑研究的目的从而确定适当的比较。

这可能听起来没有什么而且太明了，但是在文献中那些有设计完美、分析完全的实验却没有对明显格局给出什么解释，对假设或理论预测进行检验，不对模型参数化，或不对某一系统的经营决定提出有力支持的报告和文章汗牛充栋，多之又多。

5.3实验设计5.3.1. 名词，术语在我们一头扎进不同的实验设计并且要回答哪一个是合适的这类问题之前，我们要定义一些基本术语。

中心分类单位 (focal texon) 是那些要量测的对竞争有反应的生物分类单位。

关联分类单位 (associated taxon) 是那些要量测的对中心分类单位的影响的分类单位，即该分类单位的多度可在实验中改动 (注意，在一些试验设计中，同一个种既可能是中心分类单位，也可能是关联分类单位)。

背景分类单位 (background taxon) 是那些出现在所有实验处理中但并不明确确定是中心分类单位还是关联分类单位的分类单位。

背景分类单位可以包括其他潜在竞争者，资源种，天敌及共益物种，分类单位通常是物种，但也可以是基因型或一组物种(见5.3.6节)反应参数 (response parameter) 是被量测中心种的特性方面的量测。

个体水平的反应包括行为，形态，生理，以及关于个体适合度 (fitness)等方面(如生长速率，存活概率，或繁殖产出)。

种群水平 (population-level) 反应包括种群大小或生长率，种群大小可由密度，生物量，盖度及其它多度等测量，群落水平(community-level) 反应包括如分类或功能群组成的参数，优势度，或多样性等量测。

竞争力可在中心种间比较 (竞争反应)，或在关联种间比较 (竞争影响) (Goldburg和Werner 1983) 。

这种区别是重要的，因为物种的不同形状可以决定其压迫其他物种的能力 (竞争影响)以及忍耐或避免压迫的能力(竞争反应) (Goldburg 和Landa 1991)。

竞争影响可由关联种的自然多度或者以每单位数量多少进行量测。

通常关于多度的量测是密度，生物量及盖度 (对于基生丛状生物)，但其他量测也可以(如植物的全根长或叶面积)。

利用关联种多度的不同量测的结果进行比较本身就可提供大量的信息。

例如物种可以有不同的单株影响，但相似的每单位重量影响，这表示主要由性状影响的单株竞争效果实际上是取决于每一个体的生物量。

5.3.2. 基本实验设计基于实验密度控制的方式，竞争实验一般可分为三类:替代设计(substitutive design)、加入设计 (additive design) 和反应表面设计(response surface design) (图5.1; Silvertown 1987;Gibson 等1999) 。

对所有这一类实验，其基本方法都是在实验中变换密度。

如果多度的自然变化被用来检验竞争，与关联物种自然密度梯度相关的环境差异也可以直接影响中心种个体，因而能够将竞争影响与其它的生物或非生物的环境因子相混淆。

在替代实验 (替代序列) 中，总密度总是保持一致而每一物种的频度则是变动的(图5.1A)。

对替代实验有各种批评，在过去的数十年中，不断有文献对其使用提出限制，因而在自然群落中一般不建议进行这类试验 (Gibson 等1999及所引文献)。

替代实验只检验种内和种间竞争的相对强度。

因而，尽管试验设计符合所有相当苛刻的假定，它也不是检验竞争存在与否或比较竞争绝对强度大小的适当试验。

但是对于仅要求比较相对竞争强度的问题来说，如生态位分离是否出现，替代实验在符合假定条件时是有用的。

在加入实验中，中心种的密度保持恒定而关联种的密度在实验中变化 (图5.1B)。

虽然通常在描述中仅举两个种加多种密度处理为例，此定义还是适合于许多野外实验。

例如“移除实验(removal experiment)”常常比较中心种在两种处理中的反应，一种处理使关联种以自然多度出现，另一种处理便是将其完全剔除。

如果中心种密度相同，这就是一个仅有两个关联种密度: “有与无” 的加入实验。

关联种由于能使竞争的同种个体数目一致，在实验所有处理中保持中心种密度恒定是非常重要的。

然而要记住的是在相同的起始同种密度条件下，由于生物量的变化，种内竞争强度也可以变化，尤其是当不同物理环境也要进行比较时。

因此，Miller(1996)建议在加入试验中使用一棵中心植物从而完全消除种内竞争。

在一些情况下，保持中心种密度一致可能意味着从实验样方中移出或加入一些中心种个体。

如加入中心种个体，在所有处理中，对中心种的操作必须完全一致，这就是说，它们必须全部是引入或是天然存在的个体。

5.3.5节介绍了几种选择关联种密度处理的重要考虑，加入实验设计的主要限制是他们混淆了密度和频度的影响，当关联种密度升高，同时频度也升高，换言之，它使关联种在所有植物中占较大比例，因为中心种密度恒定。

如果竞争强度同时取决于频度与密度，那么这个问题就可能严重了。