第二节 树木生长量的概念
一、树木生长量的定义 • 一定间隔期内树木各种调查因子所发生的变化称为生 长(growth)，变化的量称为生长量(increment)。 • 生长量是时间（t）的函数 ，以年为时间的单位。 如： 红松在150年和160年时测定树高（h）分别为：20.9m 和22.0m，则10年间树高生长量为1.1m。 • 影响树木生长的因子：树种的生物学特性、树木的年 龄、环境条件和人为经营措施等。 • 生长量可以作为评定立地条件好坏及经营措施效果的 指标，正确地分析研究并掌握林木的生长规律，采用 相应的经营管理措施，可以改善树木的生长状况，提 高生长量，从而达到速生、优质、高产的目的。
ห้องสมุดไป่ตู้
年轮的变异 ：
（2） 断轮 圆盘从4个方向测定时，年轮数不相同的现 象 。林分中被压木的断轮现象十分普遍 。 （3） 年轮消失 在树干基部，某些年份的年轮肉眼完全 分辨不出来，这种现象称为年轮消失。 （4） 年轮界线模糊不清
二、确定树木年龄的方法
• • • • • 年轮法 生长锥测定法 查数轮生枝法 查阅造林枝术档案或访问的方法 目测法
1 dy r r y y dt A
式中：r—内禀增长率（最大生长速率）； r y —拥挤效应系数。 A
（1）
树木生长阻滞方程假设
1）逻辑斯蒂(Logistic)方程
（2）方程推导 • 阻滞方程（1）式为变量可分离型的一阶 常微分方程。 • 代入初始条件t=0，y=y0（y0≠0）得到上 述一阶常微分方程的特解，即Logistic 方 程。
A y rt 1 me
A, m, r 0
式中：A—树木生长的最大值参数，A=ymax； m—与初始值有关的参数； r—内禀增长率（最大生长速率）参数。
1）逻辑斯蒂(Logistic)方程
（1）方程假设 由于林分中林木生长的营养空间有限，树木 生长过程必然受到林木竞争的限制，而随着林 木大小（y)的增加竞争加剧，使得树木生长率 dy （1 ）是关于y（t）的线性递减函数。 y dt 假设树木生长过程满足阻滞方程 :
• 树木年轮(tree annual ring)—树干横断面上由早 （春）材和晚（秋）材形成的同心“环带”。 • 早材(春材) ：在温带和寒温带，大多数树木的形 成层在生长季节(春、夏季)向内侧分化的次生本 质部细胞，具有生长迅速、细胞大而壁薄、颜色 浅等特点 。 • 晚材(秋材) ：在秋季，形成层的增生现象逐渐缓 慢或趋于停止，使在生长层外侧部分的细胞小、 壁厚而分布密集，木质颜色比内侧显著加深 。 • 根颈处的树木年轮数就是树木的年龄(tree age)。
第一节 树木年龄的测定
• 树木各调查因子的生长量都是时间的函 数，要确定和比较生长量的大小，首先 必须确定树木的年龄。 • 常用的年龄符号为“A”或“t”。 • 生长量的间隔期通常以年为单位。 • 在科研工作中，生长间隔期也有以月或 以天为单位，特别是我国南方的一些速 生树种，如泡桐、桉树等。
一、树木年轮的概念
二、树木生长量的种类
（1）总生长量： 树木自种植开始至调查时整个 期间累积生长的总量。它是树木的最基本生长 量，其它种类的生长量均可由它派生而来。 （2）定期生长量（Zn）：树木在定期n年间的生 长量为定期生长量 。Zn Vt Vt n （3）总平均生长量(θ) ： Vt t Vt Vt n （4）定期平均生长量（ θn ）： n n （5）连年生长量(Z) ： Z V V
a y (1 bt d ) c
，d=1,2 或常数
三、树木生长经验方程
(5)修正Weibull(杨容启等人，1978)方程： y a(1 e
a (6)吉田正男(Yoshida，1928)方程： y (1 bt c ) d
bt c
)
(7)斯洛波达(Sloboda，1971)方程： y ae (8)其他经验方程： b y a t 1）幂函数型： y a b lg(t ) 2）对数型： b y a 3）双曲线型： tc
2) 单分子 (Mitscherlich) 式
（3）方程性质 (1) 单分子式满足生长方程的初始条件，即t＝0 时，y0＝0。它有一条渐近线y＝A，A为树木 生长的极限值ymax。 (2) y是关于t的单调递增函数，由(2)式可得到树 木生长速率为：
dy d A(1 e rt ) rAe rt 0 dt dt
（1）方程假设 单分子 (Mitscherlich) 式是树木生长 速度（dy/dt）与其极限值ymax（=A） 和林木大小y之差成比例：
dy r ( ymax y ) dt
(2)
2) 单分子 (Mitscherlich) 式
（2）方程推导 在t=0,y0＝0条件下，求解微分方程（1） 式的一个特解，即可得到（2）式。
t t 1
第三节 树木生长方程
一、树木生长方程的基本概念 • 树木的生长方程(growth equation)是指描述某树 种(组)各调查因子总生长量y(t)随年龄(t) 生长 变化规律的数学模型。 • 由于树木生长受立地条件、气候条件、人为经 营措施等多种因子的影响，因而同一树种的单 株树木生长过程往往不尽相同。 • 生长方程是用来描述树木某调查因子变化规律 的数学模型，所以它是该树种某调查因子的平 均生长过程，也就是在均值意义上的生长方程。
第8章 树木生长量测定
内容提要
• 树木年龄的测定 • 树木生长量的概念 • 树木生长方程 • 平均生长量与连年生长量的关系 •树木生长率 •树木生长量的测定 • 树干解析
概述
测树学中所研究的生长： • 按研究对象分为树木生长和林分生长； • 按调查因子分为直径生长、树高生长、断面积 生长、形数生长、材积（或蓄积）生长和重量 生长等。 • 树木的生长是一个不可逆的过程，其生长特点 比较明显。树木生长量的大小及生长速率，一 方面受树木本身遗传因素的影响，另一方面受 外界环境条件的影响。
• 兴安落叶松树高生长 Schumacher方程拟 合结果：
yn=10,SSE=1.177,R (t ) 34.8135 e 2=0.9978
20.6992 / t
红松和兴安落叶松树高生长拟合曲线
四、树木生长理论方程
• 概念：在生长模型研究中，根据生物学特性做出 某种假设，建立关于y(t)的微分方程，求解后并代 入其初始条件或边界条件，从而获得该微分方程 的特解，这类生长方程称为理论方程。 • 特点是：1) 逻辑性强；2) 适用性较大；3) 参数可 由独立的试验加以验证，即参数可作出生物学解 释；4) • 从理论上对尚未观察的事实进行预测。 •
y A(1 e a1x1 )(1 e a2 x2 )
若把时间看成是一个影响植物生长的最重要因子，则 上式变为我们所熟知的Mitscherlich方程：
y A(1 e )
式中：A—树木生长的最大值参数，A=ymax； r—生长速率参数。r>0
rt
(1)
2) 单分子 (Mitscherlich) 式


( r 0，A 0)
(3) 方程不存在拐点，因为：
d2y 2 rt r Ae 0 2 dt
2) 单分子 (Mitscherlich) 式
（4）方程适用性 • 单分子式比较简单，它无拐点，相当于 理想的生长曲线，曲线形状类似于“肩 形”，是一种近似的“S”形。 • 因此，单分子式不能很好地描述典型的 “S”型生长曲线，比较适合于描述一开 始生长较快、无拐点的阔叶树或针叶树 的生长过程。
Logistic 方程拟合的紫果云杉树高生长曲线
43.9055 y (t ) 1＋47.1800 e 0.0397 t
2) 单分子 (Mitscherlich) 式
• Mitscherlich（1919）提出了一个方程用来描述植物生 长对环境因子的反应，也就是在农业和经济学中为人 们所熟知的“收益递减率”和化学中的“浓度作用定 律”。最初Mitscherlich所提出的方程形式为：
1）逻辑斯蒂(Logistic)方程
（3）方程性质 (1) 曲线有两条渐近线y＝A和y＝y0，其中A是树 木生长的极限值。 (2) y是关于t的单调递增函数，由阻滞方程(1)式， 得树木生长速度为： (3) 曲线存在一个拐点，令：
解得其拐点坐标：
ln m A tI , yI r 2
dy 1 yr (1 y ) 0 dt A
d2y y 2 y r 2 y 1 1 0 2 A dt A
Ar dy dt max 4
1）逻辑斯蒂(Logistic)方程
（3）方程适用性 • 逻辑斯蒂曲线是具有初始值的典型的对称型 “S”形生长曲线。 • 但是，该方程拐点在y最大值的一半（A/2）处， 方程的生长率随其大小呈线性下降，这些性质 比较适合于生物种群增长，但对树木生长却不 合适。 • 一些研究均表明，用Logistic方程比较适合于 描述慢生树种的树木生长，而对生长较快的其 他树种其精度较低。
4) 混合型： ln( y ) a
a1 t a2
be ct
d
b y a t
c
1 y a bt c
三、树木生长经验方程
• 红松树高生长柯列尔方程的参数和拟合 统计量 ：
y(t ) 0.02547 t1.50755 e0.004984 t
n=27,SSE=2.093,R2=0.9991
四、树木生长理论方程
（1）逻辑斯蒂(Logistic)方程 （2）单分子 (Mitscherlich) 式 （3）坎派兹（Gompertz,1825）方程 （4）考尔夫（Korf,1939）方程 （5）理查德(Richards, 1959)方程
1）逻辑斯蒂(Logistic)方程
• Logistic 方程是在Marthus(1798)模型基础上发展而来。 • 最早由Verhulst(1838,1845)用于描述人口增长，之后 Pearl and Reed （1920，1926）利用该模型描述了美国 人口动态和世界人口增长趋势。Logistic 方程是生态学 中模拟种群动态的最常用的模型：