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第五章电子传递和氧化磷酸化




三.生物氧化的特点
一 都是加氧、去氢、失去电子,都生成CO2和H2O 节,
(1)生物氧化是在细胞内进行的,,条件较温和
生 而体外反应条件剧烈
物 氧
(2)能量逐步释放出来,不会因骤然释放而损害 机体,同时能量得到有效的利用;而体外能量突 然爆发式释放出来
化 (3)生物氧化所释放出的能量中,大部分转换为 概 ATP分子中活跃的化学能,
应物产物的氧化还原电位计算。
生 氧还对:生物氧化包括一系列的氧化还原反应, 参与氧化还原反应的每一种物质都有氧化态和还
物 原态,称为氧还对。 氧 生化标准氧化还原电位:是指在pH7,25℃,氧 化 化态与还原态物质浓度(近似活度)为1mol/L
等标准条件下,与标准氢电极组成原电池测定得
概 到的氧化还原电位,符号为E0′。在生物体中,发 述 生氧化还原反应的每一氧还对,其电子转移势能
CO2和H2O,并释放出大量生命所需要的能量。
代 谢 的 三 个 阶 段

二.生物氧化的方式
1.脱氢氧化反应
一 (1)脱氢 节 在生物氧化中,脱氢反应占有重要地位。它是许
生 多有机物质生物氧化的重要步骤。催化脱氢反应 的是各种类型的脱氢酶。

COOH
COOH
氧 化
CH2 CH2 COOH
CH
+
CH
节 ATP的生成方式
生 (1)底物水平磷酸化:前一章EMP和TCA循环。
物 (2)光合磷酸化:光驱动电子在光合链中传递

释放出能量,使ADP磷酸化生成ATP
化 (3)氧化磷酸化 :该章重点内容



五.高能化合物
一 1.ATP分子结构特点
节 ATP是由腺嘌呤、核糖及三磷酸单位组成的核苷 酸
,参加反应的物质浓度为1mol/L,若其中有气
生 体,则为1个大气压,有氢离子参加时,其浓度 也是1mol/L,即pH为0等标准条件下测定的自 由能变化,用符号△G0表示。
物 生化的标准自由能变化:生物化学上将pH为7 氧 (即H+浓度为10-7mol/L),其他条件同上,
化 概
在这种生化标准条件下测定的自由能变化称为生 化标准自由能变化,用符号△G0′表示。

一.电子传递链涵义
第 电子传递链
二 代谢物(如糖、蛋白质、脂肪等)上的氢
节 原子被脱氢酶激活脱落后,经过位于质膜
或线粒体内膜的一系列传递体,最后传递
电 给被激活的氧分子而生成水的全部体系称
子 传
为电子传递链(electron transport chain, ETS)或电子传递体系,也称呼吸链(也 称呼吸链)。
物 释放出大量自由能,这类高能化合物称为高能磷 氧 酸化合物。




五.高能化合物
一 (二)高能化合物类型
节 1.磷氧键型(O~P)
生 2.氮磷键型(N~P) 物 3.硫酯键型(C~S)
4.甲硫键型(C~S)





五.高能化合物
一 (三)最重要的高能化合物——ATP
质子跨线粒体内膜运输。
(三)复合体Ⅲ:CoQ-细胞色素c还原酶或细 胞色素bc1复合体
组成:细胞色素b、c1和Fe-S蛋白
UQ-Cytc还原酶结 构
(电子传递链中第二个质子泵)
细胞色素:
细胞色素在呼吸链中作为单电子传递体。
(四) 复合体Ⅳ:细胞色素c氧化酶
组成:Cytc、Cyta、 Cytaa3
第五章电子传递和氧化磷酸化
生物代谢


生物代谢:生物体与外界环境不断进行的物质和 能量交换过程。

生 合成代谢:将简单的小分子物质转变成复杂的 大分子物质、储存能量

氧 分解代谢:将复杂的大分子物质转变成小分子

物质、释放能量。
概 即糖、脂和蛋白质经过一系列分解反应后都生

成了酮酸并进入三羧酸循环,最后被氧化成
作用:从Cytc接受电子 指导四个电子还 原氧形成水。
4Cytc(Fe2+)+4H++O2 4Cytc(Fe3+)+2H2O
1分子氧还原为2分子水, 需4个e,4个H+。
电子传递链中第三个质子泵
(四) 复合体Ⅳ:细胞色素c氧化酶
Cytaa3 是 由 Cyta 和 Cyta3 组成的复合物,该复合物 称细胞色素氧化酶,由于 它是有氧条件下呼吸链中 最后一个电子传递体,处 于呼吸链的最末端,故又 称末端氧化酶。Cyta接受 来自于还原型Cytc的电子, 经Cu2+ Cu+,将电子传 递给Cyta3,最后Cyta3将 接受的电子传递给分子氧, 使分子氧还原成水。
综上,即在典型线粒体呼吸 链中,细胞色素的排列顺 序依次为: b→c1→c→aa3→O2
三.电子传递链的电子传递顺序
第 呼吸链的各种组分(H或电子传递体)在线粒体内 二 膜上按一定的顺序和方向排列才能发挥它们传递H 节 或e的功能,这些顺序和方向是根据各种电子传递
体标准氧化还原电位(E0′)的数值测定的,亦即
常用生化标准氧化还原电位(E0′)表示。
第 四.生化反应的自由能变化
一 节
E0′值越小即电负性越大,供出电子倾向越 大,即还原能力越强;E0′值越大即电正性

越大,接受电子倾向越大,即氧化能力越 强。
物 在氧化还原反应中,电子总是从E0′值较小
氧 化
(较负)的物质转移到E0′值较大(较正) 的物质,即从还原剂(电子供体)流向氧 化剂(电子受体),后者的E0′减去前者的

第 四.生化反应的自由能变化
一 节
△G0′单位:过去习惯用cal/mol或 kcal/mol,生化国际委员会建议用J/mol 或KJ/mol
生 不同生化反应在生化标准条件下所释放的 物 自由能是不同的




第 四.生化反应的自由能变化 一 (三)自由能变化与氧化还原电位差的关系 节 自由能的变化可以从平衡常数计算,也可以由反





生物氧化体系
(由脱氢酶、传递体、氧化酶组成)
一.电子传递链涵义
第 氢与氧的激活及水的形成:
二 生物氧化中代谢物所含的H,必须通过相
节 应的脱H酶将之激活后,才能脱落;进入
体内也必须经过氧化酶激活后,才能接受
电 脱落的H
子 激活的氧不能直接氧化由脱H酶激活而脱
传 递
落的氢,两者之间尚需传递,才能结合生 成水。







五.高能化合物
ATP虽是高能化合物,但它的△G0′(生化标准自
一 由能变化)值介于其他高能化合物和普通磷酸酸 节 化合物之间,所以它在细胞的酶促反应的能量转
生 换和磷酸基团转移过程中起着中间载体(桥梁) 的作用
物 ATP不是化学能量的贮存库 氧



一.电子传递链涵义
第 生物氧化作用主要是通过脱H反应来实现的,脱 二 H是氧化的一种方式。 节


二.电子传递链的组成及其功能
第 二 代谢物上的氢原子被脱H酶激活脱落后,经过一 节 系列的传递体,最后传递给被激活的氧分子而生
电 成水的全部体系称为电子传递链(呼吸链)或电 子传递体系。
子 呼吸链由一系列的氢传递体和电子传递体组成, 传 传递H称为电子传递体(电子载体)。 递 链
二.电子传递链的组成及其功能
NADH+[FMN]+H+ [ FMNH2]+NAD+
第二步:传递电子从还原型 FMNH2到一系列Fe-S蛋白,包 括2Fe-2S和4Fe-4S簇
第三步:传递两个电子从铁-硫簇 到辅酶Q
NADH:是两个电子供体
Fe-S蛋白:是一个电子传 递体。
FMN:有三个氧还状 态——氧化态、半醌态和 还原态,它既可作一电子 递体又可为两电子递体, 在NADH和Fe-S蛋白之 间作为重要联系。



第 四.生化反应的自义,反应的自由能变化
生 (△G)随温度和物质浓度(活度)而改变, 物 为了比较不同反应的自由能变化,必须采 氧 用标准自由能变化,用符号△G0表示。 化 概 述
第 四.生化反应的自由能变化
一 节 物理化学的标准自由能变化:指25℃(298K)
CoQ:是一种移动的电子 载体,它可穿梭电子从复 合体Ⅰ和Ⅱ到复合体Ⅲ
一个NADH氧化和由NADHUQ还原酶作用使一个UQ还原, 结果净运输出质子从线粒体内 膜基质一侧到胞浆液一侧。胞 浆一侧,H+累积叫P面,基质 一侧叫N面。通过这个复合体 电子流释放出某些能量被用于 偶联驱使质子横跨膜(这是主 动运输例子)。实验证据显示 每两个电子从NADH到UQ就 有四个H+ 输出的化学计量。 这样NADH_UQ还原酶是整个 电子传递链中三个质子泵 (proton pump)中的第一个 质子泵。
COOH
2H+ + 2e-
琥珀酸脱氢
概 述
OH
CH3CHCOOH NAD+
O
CH3CCOOH
NADH
乳酸脱氢

二.生物氧化的方式
一 1.脱氢氧化反应
节 (2)加水脱氢
生 酶催化的醛氧化成酸的反应即属于这一类
物H
H
O
氧 H2O RCO
R C OH
ø
R C OH + 2H + + 2e-

OH
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