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根系分泌物与根际微生物互作的研究进展
3 根系分泌物与根际微生物的互作
根系分泌物是植物与根际微生物相互作 用的中间媒 介, 其不仅为根际微生物提供主要碳源和 能源, 而且不 同植物根系分泌物的种类和数量也影响根际 微生物种群 的结构及数量, 对根际微生物的代谢、生长 发育和多样 性有一定影响 [ 11]。 反 过来, 微生 物 通过 改 变植 物 代谢 作用中细胞的渗透性、酶的活性和其他成分 与植物体互 作, 这些过程以及不同类群的微生物对根系 分泌物某些 成分的专一性吸收, 能导致根系释放化合物 的数量和质 量发生变化 [ 12]。 3 1 根系分泌物对根际微生物的影响
050051; 2 河北师范大 学生命科
摘要: 根系分泌物是植物与环境进行 物质、能量和 信息交 流的重要 载体, 与根 际微生 物具有紧 密的互 作关系。
重点概述了根系分泌物对根际微生物种群、数量、分布和生长发育的影响 以及根际微生 物对根系分 泌物的影响
与机制。深入研究根系分泌物和根际微生物是根际生态系统的重要组成 部分, 微生物非 培养新技术 的创新与突
破将有助于揭示根际微生态规律, 挖掘和利用根际功能微生物。
关键词: 根系分泌物; 根际微生物; 根际微生态
中图分类号: Q 939 9
文献标识码: A
文章编号: 1008 1631 ( 2011) 03 0069 05
Progress on In teractions betw een Root E xuda tes and Rhizosphere M icroorganism s
棕榈酸, 油酸, 花生酸, 花生四烯酸, 亚油酸, 亚麻酸, 十八烯酸, 软脂酸, 硬脂酸
琥珀酸, 乙酸, 己二酸, 丁酸, 柠檬酸, 反丁烯二酸, 戊二 酸, 羟基 乙酸, 烃 基戊二 酸, 乳酸, 顺 丁烯二 酸, 苹果 酸, 丙二酸, 草酸, 丙酸, 丙酮酸, 丁二酸, 酒石酸, 戊酸 咖啡酸, 肉桂酸, 香豆素, 临羟基香豆酸, 对羟基香豆酸, 杏仁酸, 阿魏酸, 原儿茶 酸, 水杨酸, 东 莨素, 丁香酸, 香 草酸, 对羟基苯甲酸, 3 4 二羟苯甲酸, 4 羟基 3 甲氧基苯甲酸, 3 4 二甲氧基苯甲酸, 4 羟基苯乙酸 油菜甾醇, 胆甾醇, 谷甾醇, 豆甾醇, 麦角甾醇 腺嘌呤, 胞二磷胆碱, 黄酮, 鸟嘌呤, 尿核苷 对氨基苯甲酸, 植物生长激素, 维生素 H, 胆碱, 肌醇, 维生素 B5, 烟酸, 泛酸, 维生素 B6, 维生素 B1 荧光物质, ( 葡萄 ) 糖苷, 氢氰酸, 有机磷化物, 多肽, 皂苷, Sorgoleone, 麦根酸类物质
Abstract: R oot exudates, th e mi portan t carrier of substan ce, energy and in form at ion exch ange of p lan t w ith environmen t, have closely in teraction w ith rh izosph ere m icroorgan ism s Th e effects of root exudates on the popu lation, qu an tity, d istribu tion and grow th of rh izospheric m icroorgan ism, and the effects and m echan ism of rh izosphere m icroorgan ism s on root exudates are summ arized Root exud ates and rh izosph ere m icroorgan ism s are the mi portant componen t o f rh izosphere m icro eco logy T he innovation of m icroorgan ism non cu lture techn ique w ill b e helpfu l to reveal the rh izosphere m iro ecologica l law, and d iscover and develop the functional m icroorgan isms in rh izosphere K ey words: R oot exudates; Rh izosphere m icroorgan ism s; Rh izosphere m icro ecology
目前, 许多学者将根系分泌物划分为低 分子量可溶
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河北农业科学
2011年
有机物和高分子量粘胶物质。其中, 低分子 量分泌物主 要包括有机酸、糖类、酚类和各种氨基 酸, 高分子量分
泌物主要包括粘胶和外酶。在植物根系分 泌物中, 人们 已经发现了多种有机化合物种类 [ 3~ 5] (表 1)。
种类 糖类
收稿日期: 2011 01 05 基金项目: 国家科技 重大专项 ( 2008Z07209 007 06 ) ; 河北省 科技支
撑计划 项 目 ( 08220302D ) ; 河 北 省 科 技 支 撑 计 划 项 目 ( 09276707D ) 作者简介: 何 欢 ( 1984 - ), 女, 河北邯 郸人, 硕士研 究生 在读, 研究方向为根际生 态修复研究。 E m ai:l hehuan _ love2008 @ 163 com。 通讯作者: 王占武 ( 1963 - ) , 男, 河 北石家庄 人, 研究员, 研究方 向为环境微生物与发酵工程。 E m ai:l zhanw uw@ 126 com。
淀粉酶, 转化酶, 磷酸酯酶, 多聚半乳糖醛酸酶, 硝酸还原 酶, 硫酸 酶, 木聚 糖酶, 吲哚 乙酸氧 化酶, 蛋 白酶, 尿 酶, 接触酶 谷氨酸, 丙氨酸, 色氨酸, 亮氨酸, 异亮氨酸, 半胱 氨酸, 胱氨酸, 氨基丁 酸, 天冬氨酸, 天冬酰 胺, 丝氨酸, 脯 氨 酸, 精氨酸, 甲硫氨酸, 甘氨酸, 苏氨酸, 缬氨酸, 苯丙氨酸, 谷氨酰胺, 赖氨酸
2 根系分泌物产生的机制
目前关 于 植物 根系 分 泌物 的产 生 机制 还 不十 分 清 楚, 学者分歧的焦点在于是主动释 放还是被动 渗漏。从 代谢的角度考虑, 一般认为根系分泌 物的产生有 2条基 本途径: 植物的代谢途径和非代谢途径。
代谢途径产生的分泌物又可分为 初生代谢产物 和次 生代谢产物。其中, 初生代谢产 物为植物生长、发 育和 繁殖提供能量, 部分物质在代谢过程 中以根系分泌 物的 形式分泌到根际区域; 次生代谢产物 是植物抵制外 来环 境侵袭、防御外来因素干扰时产生 的, 不直接参与 植物 的生长、发育和繁殖, 可提高植物对 不良环境的适 应能 力。在植物正常生长发育过程中, 根 新陈代谢溢泌 出的 有机 物 质 是 一 般 根 分 泌 物, 大 多 是 植 物 次 生 代 谢 产 物 [ 6]。在缺磷胁迫条件下, 白羽扇豆 根系柠檬酸的 分泌 量显著 增加, 其根 际浓 度 可达 到 47 7 m ol/ g, 柠檬 酸 对根际磷的络合溶解作用提高了对土 壤中难溶态磷 的利 用率 [ 7]。
HE H uan1, 2, WANG Zhan wu1* , HU D ong1, ZHANG Cu i m ian1, L IH ong tao1, JIA N an1 ( 1 In stitu te of G enetics and Phys io logy of H ebei A cadem y of A gricu lture and Forestry S ciences, H eb ei P lan t G ene T ransport Center, Sh ijiazhuang 050051, Ch ina; 2 College of L ife Sciences, H eb ei Norm al Un ivers ity, Sh ijiazhuang 050016, Ch ina)
1 根系分泌物的组成
目前对根系分泌物的确切定义还是众 说纷纭, 一般 认为, 根系分泌物是指植物在生长过程中, 根系通过不 同方式向周围环境释放的各种有机物和无 机物。综合前 人观点, 广义的根系分泌物应包括 4 种类型: ( 1) 渗出 物, 即细 胞 主 动扩 散 出 来 的 一 类 低 分 子 量的 化 合 物; ( 2) 分泌 物, 即 细 胞 在 代谢 过 程 中释 放 出 来 的 物质; ( 3) 粘胶质, 包括根冠细胞、未形成次生壁的表皮细胞 和根毛分泌的粘胶状物质; ( 4) 裂解物质, 即成熟根段 表皮细胞的分解产物, 以及脱落的根冠细 胞、根毛和细 胞碎片等。狭义的根系分泌物, 仅包括通过 溢泌作用进 入土壤的可溶性有机物。
在植物生长发育过程中, 根系作为植物 与土壤的接 触部分, 不仅从土壤中吸收水分和养分, 而 且通过根分 泌的方式向根周围释放一些无机离子和 有机化合物, 这 些物质统称为根系分泌物 [ 1]。根系分泌物的 研究由来已 久, 早 在 18 ~ 19 世 纪, 人 们 ( P lenk, 1795; D ecan do lle, 1830) 就发现了根系分泌 物对邻近植 株有促生或 抑制作用。 1904年 H ilter提出了根际概 念, 并 认为根系 分泌物是引起根际土壤与非根际土壤理化性 质差异的主 要原因 [ 2]。此后对根系分泌物的研究逐 渐展开, 但并未 引起人们的普遍关注。直到 20世纪 70年代, 随 着现代 仪器分析方法的飞速发展, 人们对根系分泌 物的研究才 开始活跃起来, 并逐渐成为科研的前沿 领域 [ 3] 。近年来
另外, 植物根系也分泌一些 化感物质。这些化 感物 质可 以 抑 制 周 围 植 物 的 生 长, 甚 至 可 以 引 起 自 毒 作
用 [ 9] 。这也是植物争夺土壤养分、竞争生态 位而适应外 界环境的 机 制之 一。如 黑 麦残 株 降解 时, 可 产 生 阿魏 酸、原儿茶酸、鞣酸和香子兰酸等化感物质 [ 。 10]
非 代谢 途 径产 生的 分泌 物 主要 是指 不 受代 谢调 控 的, 主要来自植物根残体的分解或根 表皮衰老细胞 分解 及其细胞内含物释放的产物。植物 缺锌时, 根细胞 内的 铜锌超氧化物歧化酶活性下降, 细胞 内氧自由基大 量积 累并产生毒害作用, 细胞活性增加。 细胞膜脂质产 生过 氧化作用, 膜结构遭受破坏, 透 性增加。这种由于 原生 质膜结构遭受破坏而造成的被动渗 漏现象, 是一般 根分 泌物形成的典型例子 [ 8]。