桑科5种植物导管分子的观察研究摘要:运用细胞图像分析系统及显微照相的方法,观察桑树、印度桂木、尖不拉、见血封喉和垂叶榕茎次生木质部导管分子。
结果表明,桑树、印度桂木的导管分子均由两端具尾、一端具尾和两端无尾三种类型组成,其中两端无尾类型占大多数,尖不拉、见血封喉和垂叶榕的导管分子均由一端具尾和两端无尾两种类型组成,两端无尾类型占大多数;5种植物导管分子都是单穿孔板类型;侧壁纹孔式以互列纹孔式为主。
根据观察结果,推测出各植物之间的差异性及之间的亲缘远近关系。
关键词:桑科;桑树;印度桂木;尖不拉;见血封喉;垂叶熔;导管分子;显微结构Observation on the vessel elements of 5 plants of MoraceaeAbstract: The vessel elements of secondary xylem in Morus alba、Artocarpus hypargyreus、A.champeden Spreng、Antiaris toxicaria and Ficus benjamina . The sesults showed that Morus alba、Artocarpus hypargyreus vessel elements are composited of three types : both ends with tails , one end with a tail and no end with a tail . At both ends of no end with a tail majority . A.champeden Spreng、Antiaris toxicaria and Ficus benjaminafeede vessel elements are composited of two types : one end with a tail and no end with a tail . At both ends of no end with a tail majority . Five kinds of plant molecular end wall are catheter simple perforation plates ; while the pits-each column was the major forms of pitting . According to the observation , the diversity and Phylogenetic relationship between all the plants were infeied .Key words: Moracea ; Vessel elements ; Micro-structure导管位于维管植物的木质部中,与管胞合称为管状分子。
导管的细胞侧壁次生加厚,端壁形成穿孔板,主要起输导水分和矿物质的作用,并兼有一定的支持功能。
导管的形态及其穿孔板的类型与植物的进化是相联系的,它是显示一个类群系统演化地位的重要解剖学指标之一[1],其结构在分类学和系统发育研究中极其重要[2]。
桑科(Moraceae)多产于热带,亚热带,少数分布在温带地区。
约53属约1400种[3]。
本科植物在国民经济建设中具有重大意义。
有不少学者在桑科的食用,药用、工业原料及观赏树种的方面研究较多,如多种桑(Morus ssp)的桑葚是著名水果,印度榕(Ficus clastica),米扬噎(Streblus tonkinensis)可产橡胶,桑属(Morus ssp)及构属(Broussonetia ssp)的树皮可以造纸[3]等。
但国内外有关其解剖学资料较少[4],本文主要从解剖学角度对其次生木质部导管分子进行观察,以期为桑科的理论研究及开发应用提供解剖学资料。
1材料和方法1.1试验材料材料为桑科的桑(Morus alba)、印度桂木(Artocarpus hypargyreus)、尖不拉(Artocarpus champeden)、见血封喉(Antiaris toxicaria)和垂叶榕(Ficus benjamina),桑树采自于湛江师范学院,印度桂木、尖不拉、见血封喉和垂叶熔采自湛江市南亚植物研究所。
分别剪取各树种3-4年生枝条。
1.2主要仪器与试剂主要仪器:PYX-DHS-40X50-隔水式电热恒温培养箱,电子调温电炉,NikongYs100显微镜,YM310数字摄像机。
主要试剂:10%硝酸、10%鉻酸、30%酒精、50%酒精、70%酒精、1%番红。
1.3处理方法导管的解离:采用杰弗赖(Jeffrey)离析法[5],将5种植物的枝条去除韧皮部和周皮,用利刀纵削成长约1cm火柴棍粗细的小条,分别置于相应烧杯中,在常温下煮沸4小时使之软化;软化后的材料投入离析液(10%硝酸:10%鉻酸=1:1)中离析,置60℃培养箱中解离约8小时(按照植物树枝老嫩而定)。
解离完用蒸馏水反复洗涤6、7次(蒸馏水不再带有解离液颜色为止),最后移至离心管中,用70%酒精保存备用。
导管的观察:取已离析材料依次用50%、30%的酒精洗涤一次,然后用蒸馏水洗涤3-4次,再用1%番红水溶液染色20min,制成临时装片,在带有YM310数字摄像机的NikongYs100显微镜观察导管分子类型、纹孔式、端部穿孔版的形状,并随机测量100个导管分子的长度、宽度、端部倾斜度,求平均值。
对导管的描述依据Tippo所用的特征术语[6]。
2结果与分析2.1导管分子类型桑、印度桂木、尖不拉、见血封喉和垂叶榕次生木质部导管分子类型见图版1~5,各树种导管分子类型统计见表1。
5种植物的导管分子均由两端具尾、一端具尾和两端无尾3种类型组成,其中两端无尾类型占大多数,比例为53%~81%,垂叶熔两端无尾的导管分子类型所占比例最大,为81%;桑树、印度桂木中存在两端具尾的导管分子,比例依次是79%、78%。
表1 导管分子具尾情况Table 1 Tail of the vessel elements (%)植物类型Plant type 两端具尾的导管Vessels with tailsin two ends一端具尾的导管Vessels with tailin one end无尾的导管Vessels without tail桑树Morus alba 3 18 79印度桂木Artocarpus hypargyreus 4 18 78尖不拉Artocarpus champeden0 39 61见血封喉Antiaris toxicaria0 42 53垂叶榕Ficus benjamina0 19 812.2导管分子次生壁加厚类型及纹孔式导管分子侧壁的花纹是由于次生壁加厚形成的,次生壁加厚有5种经典类型:环纹、螺纹、梯纹、网纹、孔纹。
通过观察,5种植物次生壁加厚类型主要以较进化的孔纹(图版1:4、7、10、11、15、17;图版2:1;图版2:11、12)、网纹(图版1:3、13、16、20、21;图版2:6、10、11、13)为主,少数为梯纹导管(图版1:12)梯纹网纹混合导管(图版1:1)、梯纹孔纹混合导管(图版1:7)另外,还在桑树中发现较原始的螺纹导管(图版1:6),占1%。
孔纹导管分子侧壁的纹孔排列分为3种典型的类型,包括梯形纹孔、互列纹孔、对列纹孔。
5种植物导管分子的纹孔式大多数都为互列纹孔式(图版1:1、2、9、10、14、19;图版2:3;图版2:10)、梯形互列混合纹孔式(图版1:17、19;图版2:1、12),少数为互列对列混合纹孔式(图版1:11)、梯形纹孔式(图版1:5、8、18;图版2:7)。
2.3导管分子长度桑树、印度桂木、见血封喉、尖不拉和垂叶榕5种植物的各类型导管分子的平均长度和总平均长度见表2。
从表中可以看出,在各类型导管分子中,尖不拉两端无尾的导管分子长度都比一端具尾的导管分子长,并且各类型导管分子在5种植物中均属于最长,平均长度为421.67µm ,而见血封喉次之,其平均长度为400.03µm ;印度桂木导管分子长度由高至低依次为:一端具尾>两端无尾>两端具尾,桑树导管分子长度由高至低依次为:两端具尾>一端具尾>两端无尾。
具体导管分子总平均长度见表2。
表2 5种植物的导管分子长度Table 2 5 species of vessel element length (µm )植物类型 Plant type 两端具尾 Tail in either of top wall一端具尾 Only one tail in Vessel lement两端无尾 No tail 总平均长度 The otal averagelength桑树Morus alba 312.12 306.96 279.39 299.49 印度桂木Artocarpus hypargyreus332.13 399.29 389.93 373.78. 尖不拉Artocarpus champeden\ 433.90 409.43 421.67 见血封喉 Antiaris toxicaria \ 397.57 402.49 400.03 各种植物导管分子的长度分布见图1。
从图中可以看出,不同材料导管分子长度范围主要分布于100—500µm ,其中桑树的导管分子长度在200-300µm 中所占的比例最高,印度桂木的导管分子长度在400-500µm 中所占的比例最高,尖不拉的导管分子长度在400-500µm 中所占的比例最高,见血封喉、垂叶榕的导管分子长度主要分布在300-400µm 的范围内。
2.4导管分子宽度桑树、印度桂木、尖不拉、见血封喉、垂叶榕5种植物的各类型导管分子的平均宽度和总平均宽度见表4。
从表中可以看出,在各类型导管分子中,垂叶榕的导管分子宽度最大,桑树、见血封喉的各类型导管分子宽度较为相近。
5种植物的导管分子总平均宽度分别为76.57µm、104.20µm、37.28µm、70.63µm和111.67µm,可见尖不拉导管分子平均宽度最小,即垂叶榕>印度桂木>桑树>见血封喉>尖不拉。
表3 5种植物的导管分子宽度Table 3 5 species of vessel element width(µm)植物类型Plant type两端具尾Tail in eitherof top wall一端具尾Only one tail inVessel lement两端无尾No tail总平均宽度Average width桑树Morus alba69.33 87.27 73.12 76.57印度桂木Artocarpus hypargyreus92.71 108.33 111.57 104.20尖不拉Artocarpus champeden\ 36.45 39.13 37.82见血封喉Antiaris toxicaria\ 68.13 73.12 70.63垂叶榕Ficus benjamina\ 107.49 115.86 111.67 各种材料导管分子的宽度分布见图2。