• 放线菌：Streptomyces 、Nocardia
• 接合还可发生在不同属的菌种之间，如E. coli与Salmonella typhimurium之间或S. typhimurium与Shigella dysenteriae之间
• E. coli的F因子：决定性别的质粒，属于附加体（episome），可以通过接 合作用获得，也可以通过丫啶类化合物、溴化乙锭或丝裂霉素C的处理而 消除。
F′× F–
F′ + F′
F因子转导（F-duction）：
• 通过F’菌株与与F–菌株间的接合，就可以使后者转变成F’菌株，为次 生F’菌株。它是一个部分双倍体，具有一个不完整的F因子，缺少部 分基因，仍可进行与F–菌株间的接合。
• 由F’因子来传递供体基因的方式，称为F因子转导、性导（sexduction） 或F因子媒介的转导（F-mediated transduction）。
离心洗涤后
[-] Met+bio+thr+leu+
U型管实验：
A [-]
B 过滤器
[-]
F因子的存在方式
根据F因子在E. coli中的有无，及与染色体的关系， 可将E. coli分为四种类型：
① F– （“雌性”）菌株： 细胞中不含有F因子， 细胞表面不具有有性纤毛。 可以通过与F+、F’或Hfr菌株接合而接受供体菌的F因 子、 F’因子或Hfr菌株的部分或全部遗传信息，相应 地可以转变成F+菌株、 F’菌株或重组子。 据估计，从自然界分离到的2000株E. coli中约有30% 是F–菌株。
约120分钟。由于种种原因DNA转移过程常会发生中
断，所以越是前端的基因进入F– 细胞的机会越大。F 因子位于线状DNA的末端，进入受体细胞的机会最小， 故这种接合引起转性的频率最低，但可以出现各种重
组子。 Hfr× F–
H fr + F– （在大多数情况下）
Hfr× F–
H fr + Hfr （在极少数情况下）
• 研究方法：1946年J.Lederberg等采用E.coli的两株营养缺陷型进行实验， 奠定了方法学基础；也为以后的微生物遗传学提供了必要的条件。
• 存在范围：
• 细菌：G – 较为多见如E. coli、Salmonella、Shigella、Serratia、 Vibrio 、Azotobacter 、Klebsiella和Pseudomonas等最为常见
1、接合及其发现
接合——两个亲本细胞通过直接接触来转移遗传物质的基 因重组方式。通过接合而获得新性状的受体细胞就是接合 子（conjugant）
Met-bio-thrޚ年用E.cAoli的两个营养缺陷型所作的实验： B
[-]
混合培养
[-]
[Met.bio.thr.leu]
② F+（“雄性”）菌株：
细胞内含有（1~4个）游离的F因子，
细胞表面存在与F因子数目相当的性菌毛。
与F– 相接触时，可通过性菌毛将F因子转移到F– 细 胞中，使之也变成F+菌株。 F因子以很高的频率 传递，但含F因子的宿主细胞的染色体DNA一般并 不被转移。
F+× F–
F++ F–
③Hfr（高频重组，high frequency recombination）菌株：
④F’菌株： 细胞中含有游离的、带小段染色体基因的环状F因子，可与F–
菌株接合，使其成为F′菌株。 F′菌株的形成：由Hfr菌株中的F因子在不正常切离而脱离核染
色体组时所形成，并因此造成细胞染色体发生缺失， F因子 也缺失一段DNA. 由Hfr异常释放所生成的F’菌株，称为初生F’菌株； 由F– 接受外来F′因子所产生的F′叫作次生F′细胞； F因子转导F-mediated transduction: 利用F’菌株与F–接合可将 供体染色体DNA传入F– 菌株，从而使F– 既获得供体菌的若 干遗传特性，又可获得F因子。这种接合方式叫做F因子转导, 又称性导sexduction. ——因为F因子可在细菌的染色体多位 点整合，所以F因子转导可实现不同基因的转移和重组。
接合中断试验与染色体图：
• Hfr菌株与F– 菌株接合与F+ 菌株相似，区别在于F因子被 分隔在核染色体组两端，F因子的头先进入受体细胞，然 后是核染色体组，只有核染色体组完全进入受体细胞之后， F因子的尾才能进入受体菌细胞，完成DNA的传递。
• Hfr菌株与F– 菌株的接合随时都可能被中断，所以极少出 现转性的结果，而是形成各种各样的重组子。
图 ：初生F’菌株和次生F’菌株的由来
接合的一般过程：
• 接合时F+细胞与F– 细胞相遇，性菌毛与F– 细胞表面发生吸 附而形成接合管；
• F+细胞内，F因子的一条DNA单链在特定的位点上发生断裂； • 断裂后的单链逐步解开，同时以另一条留存的环状单链做
模板，通过模板的滚动，一方面把解开的单链以5’为先导通 过性菌毛推入F– 细胞中，另一方面，在供体细胞内以滚动 的环状模板重新合成一条互补的环状单链，以取代传递到 F– 细胞中的那条单链。这种DNA复制机制称为滚环模型 （rolling circle model）； • 在F– 细胞中，以外来的供体DNA线状单链为模板合成一条 互补单链，并随之恢复成环状双链F因子。 • 至此，原来的F– 菌株变成了F+ 菌株。原来的供体仍为F+ 菌 株。
（二）接合（conjugation）
• 定义：供体菌（“雄”）通过其性菌毛与受体菌（“雌”）相接触，前者 传递不同长度的DNA给后者，并在后者细胞中进行双链化或进一步与核 染色体发生交换、整合，从而使后者获得供体菌的遗传性状的现象，称为 接合。
• 通过接合而获得新性状的受体细胞就是接合子（conjugant）
含有与染色体特定位点整合的F因子。
因该菌株与F– 接合后的重组频率比F+ 菌株高几百倍而 得名。
Hfr菌株与F–菌株接合时，Hfr染色体双链中的一条单链 在F因子处发生断裂，F因子位于线状单链DNA的两 端，整段单链线状染色体从5’端开始等速进入F–细胞， 在没有外界干扰的情况下，全部转移过程的完成需要
• 接合中断试验：由Wollman和Jacob首创（1955），首先 认识了原核微生物染色体的环状特性。