三、生物膜与抗逆性
生物膜结构和功能的稳定性与植物的抗逆性密 切相关。
膜脂中碳链相对短、不饱和脂肪酸多时，植物的
抗冷性强。
膜脂中饱和脂肪酸相对含量高（抗脱水能力强），
植物的抗旱、抗热性强。
膜蛋白的稳定性强，植物抗逆性也强。
四、逆境蛋白与抗逆性
•
逆境条件诱导植物产生的特异性蛋白质统称 为逆境蛋白(stress proteins)。 1. 热激蛋白 2．低温诱导蛋白 3. 渗调蛋白

3. 渗调蛋白

植物在干旱或盐渍条件下合成的参与渗透调 节的蛋白质，称为渗调蛋白（osmotin）。

渗调蛋白的功能：降低细胞的渗透势和防止 细胞脱水，有助于提高植物对盐和干旱胁迫 的抗性。
4. 病程相关蛋白



病程相关蛋白（Pathogenesis related protein，PR）是植物受到病原菌侵染后合成 的一类参与抗病作用的蛋白质。 如几丁酶和β-1, 3-葡聚糖酶活性，能够抑制 病原真菌孢子的萌发，降解病原菌细胞壁，抑 制菌丝生长。 β-1, 3-葡聚糖酶分解细胞壁的产物还能诱导 与其他防卫系统有关的酶系，从而提高植物抗 病能力。

如抗坏血酸（Asb）、还原型谷胱甘肽（GSH）、 维生素E（VE）、类胡萝卜素（Car）、巯基乙 醇（MSH）、甘露醇等，是植物体内1O2的猝灭 剂。
其中Car是最主要的1O2猝灭剂，可使叶绿素免 受光氧化的损害。 植物体内的一些次生代谢物如多酚、单宁、黄 酮类物质也能有效地清除O2-。


六、渗透调节与抗逆性
抗性是植物在对环境的逐步适应过程中形成的

避逆性（stress avoidance）指植物通过各 种方式避开或部分避开逆境的影响;
沙漠中的植物通过生育期的调整来避开不良气候； 或通过特殊的形态结构 (仙人掌肉质茎)贮存大量 水分；植物叶表覆盖茸毛、蜡质；强光下叶片卷 缩等避免干旱的伤害。


耐逆性（stress tolerance）指植物在不良 环境中，通过代谢的变化来阻止、降低甚至 修复由逆境造成的损伤，从而保证正常的生 理活动。
活性氧的氧化能力很强，能破坏植物体内蛋 白质（酶）、核酸等生物大分子。
植物体内的抗氧化防御系统
1 保护酶体系

超氧化物岐化酶（SOD）-- 使O2-发生岐化反应，
生成O2和H2O2；

过氧化物酶（POD）-- 催化过氧化物的分解；

过氧化氢酶（CAT）--
H2O2 ―→ H2O + O2
2 抗氧化物质（非酶体系）
2．低温诱导蛋白

植物经过低温处理后重新合成的一些特异性 蛋白质，称为低温诱导蛋白（lowtemperature-induced protein）/冷响应蛋 白（cold responsive protein）/冷激蛋白 （cold shock protein）。
冷激蛋白的功能：减少细胞失水和防止细胞 脱水的作用，有助于提高植物对冰冻逆境的 抗性。
植物的抗性生理
第一节 抗性生理通论
逆境（stress）指对植物生长和生存不利的各 种环境因素的总和，又称胁迫。
植物的抗逆性（stress resistance），简称抗 性：植物对逆境的适应和抵抗能力。
生物因素：病虫害、杂草等
逆境的种类 理化因素：温度、水分、盐碱、 化学因素、天气等
一、植物对逆境的适应


有机物做为渗透物质，必须具有几个条件：
（1）分子量小，可溶性强；
（2）能被细胞膜保持而不易渗漏； （3）在生理PH范围内不带正电荷，不影响细 胞的酸碱度（PH）； （4）对细胞器无毒害作用；
（5）生物合成迅速，并在细胞内迅速积累。 对酶活性影响小，不易分解。
1.脯氨酸
脯氨酸是最重要和有效的有机渗透调节物质。


4. 病程相关蛋白
1.

热激蛋白 (heat shock protein，HSP)
植物在高于正常生长温度刺激下诱导合成的 新蛋白称热激蛋白 / 热休克蛋白。
热激蛋白的功能：防止蛋白质变性，使其恢 复原有的空间构象和生物活性。增强植物的 抗热性。


在高于植物生长最适温度的10～15℃时 HSP即迅速合成。

水分胁迫时植物体内主动积累各种有机和无 机物质来提高细胞液浓度，降低渗透势，提 高细胞保水力，从而适应水分胁迫环境，这 种现象称为渗透调节。 渗透调节是在细胞水平上通过代谢来维持细 胞的正常膨压。

渗透调节物质

一是无机离子（积累在液泡中） ： K+、 Na+、Ca2+、Mg2+、Cl-、SO42-、NO3-等 二是有机溶质：主要是脯氨酸、甜菜碱、 蔗糖、甘露醇、山梨醇等。 所有逆境（尤其是干旱）引起脯氨酸和 甜菜碱的累积，且主要存在于细胞质中。
五、活性氧及其对植物的影响
指性质极为活泼、氧化能力很强的含氧 物的总称。

如超氧物阴离子自由基 (O-2. )，羟基 自由基 (· OH)，过氧化氢 (H2O2)，脂质
过氧化物 (ROO-)和单线态氧 (1O2)。
活性氧的伤害作用


（1）细胞结构和功能受损
活性氧易引起线粒体结构和功能破坏，使氧 化磷酸化效率（P/O）降低;

针叶树可以忍受-40℃～-70℃的低温；
温泉细菌能在70℃～80℃，甚至沸水中存活
二、植物在逆境下的形态与生理生化变化
（一）形态结构变化
逆境条件下植物形态有明显的变化。如干旱会 导致叶片和嫩茎萎蔫，气孔开度减小甚至关闭； 淹水使叶片黄化，干枯，根系褐变甚至腐烂
（二）生理生化变化

1．水分代谢失调
干旱引起直接的水分胁迫；低温、冰冻、盐渍、 高温引起间接的水分胁迫。

2．光合速率下降
任何逆境均引起光合速率下降
3．呼吸代谢发生变化 冻害、热害、盐渍、涝害引起呼吸速率下降；冷 害、干旱时呼吸速率先升后降；病害、伤害呼吸速 率显著增强，且PPP途径增强。

4．大分子物质降解 于合成
各种逆境下，物质的分解大


（2）生长受抑
活性氧明显抑制植物生长，且根比芽对高氧 逆境更敏感; 轻度的氧伤害在解除高氧逆境后作用
膜脂过氧化是指生物膜中不饱和脂肪酸在 自由基诱发下发生的过氧化反应; 膜脂由液晶态转变成凝胶态，引起膜流动性 下降，质膜透性大大增加;


（4）损伤生物大分子