植物生理学第七讲植物生长物质Tiny Amount But Highly Efficient in Application-Plant Growth Substances7植物生长物质Tiny Amount But Highly Efficient in Application-Plant Growth Substances7.1植物生长物质的概念、类型及其重要性7.2植物激素的测定方法7.3植物激素的作用机理7.4怎样利用植物生长物质知识为人类生活服务7.1植物生长物质概念、类型及其重要性一、植物生长物质的概念1. 植物生长物质：调节与控制植物生长发育的生理活性物质。

植物激素（Phytohormones）（植物自身产生）包括两类植物生长调节剂（Plant growth regulators）（人工合成）一、植物生长物质的概念2. 植物激素：在植物体内合成，通常从产生部位运输作用部位，在低浓度下对生长发育产生显著调控作用的小分子有机物。

1. 内生性：是植物生命活动中的自身合成的正常代谢产物；2. 可运性：由某些器官或组织产生后运至其它部位而发挥调控作用;5种特性 3. 微量性：通常在极低浓度下产生生理效应，nmol, pmol4. 调节性：植物激素不是营养物质而是信号物质5. 有机性：植物激素是小分子有机物，不是大分子也不是无机物二、植物激素的类型及其意义生长素类（auxins ）赤霉素类（gibberellins, GAs ） 五大类 传统的 细胞分裂素类（cytokinins, CTKs ） 脱落酸（abscisic acid,ABA ）乙烯（ethylene,ETH ）植物激素 油菜素甾体类化合物（brassinosteroids,BRs ）茉莉素类（jasmonates, JAs ）四大类 新发现的水杨酸类（salicylates,SAs ） 独脚金内酯类（strigolactones, SLs ）几类植物激素的化学结构萜类衍生物 有机酸 萜类衍生物 萜类衍生物 细胞分裂素 萜类衍生物 有机酸有机酸（GA 3） 赤霉素 生长素 脱落酸气体乙烯 独脚金内酯萜类衍生物芸薹素 水杨酸 有机酸 茉莉酸萜类衍生物脂肪酸衍生物 脂肪酸衍生物有机酸（一）生长素类（auxins）生长素（IAA）是最早发现的植物激素。

大多集中分布在生长旺盛的部位, 如胚芽鞘、幼嫩的果实与种子、芽与根尖的分生组织、受精后的子房等。

IAA合成的前体物是色氨酸，可通过4条途径合成。

IAA具有极性运输的特点，即IAA只能从植物形态学的上端向下端运输，不能逆向向上运输。

游离型：不与任何物质结合，有生物活性IAA的存在形式束缚型：与其它物质结合，没有生物活性（二）赤霉素类（gibberellins,GAs）赤霉素是在研究水稻恶苗病时发现的。

目前已经发现了130多种，其中有活性的为GA GA GA GA活性最强的GA通常通过发酵生产。

1、3、4、73生长旺盛的部位含量较高，在植物体内的运输没有极性，嫩叶合成的赤霉素通过韧皮部筛管向下运输，而根尖合成的赤霉素可沿木质部导管向上运输。

赤霉素的合成前体物为甲羟戊酸（甲瓦龙酸）。

赤霉素存在自由态和结合态两者形式。

（三）细胞分裂素类（cytokinins,CTKs）美国人Skoog在组织培养时发现。

最早发现来自鲱鱼核酸降解产物有促进细胞分裂的作用-称为激动素。

后来在未成熟的玉米种子中发现了植物源玉米素。

分布在细胞分裂部位。

主要在根尖合成，经木质部运到地上部分，运输是非极性的。

存在非结合态和结合态两者形式，主要通过从头合成途径合成，其合成前体物是甲羟戊酸（甲瓦龙酸）(美籍华人陈政茂发现的)；也可通过tRNA的分解产生。

（四）脱落酸（abscisic acid,ABA）英国的Wareing等从槭树的即将要脱落的叶子中，提取出一种促进休眠的物质，命名为休眠素（dormin）。

美国人Addicott等从未成熟而即将脱落的棉桃中提取脱落素II。

两者都是脱落酸（abscisic acid，简称ABA）。

分布在成熟、衰老、休眠组织较多，逆境条件下含量增加。

主要在根冠和萎蔫的叶片中合成。

大多以离子状态积累于叶绿体合成的前体物质为甲羟戊酸（MV A），可通过两条途径合成：1.类萜途径（直接）2. 类胡萝卜素途径（间接）（五）乙烯（ethylene,ETH）正在成熟的果实中和即将脱落的器官中含量较高。

逆境条件可诱导乙烯的合成，称之为逆境乙烯。

乙烯的合成由美籍华人杨祥发发现，合成前体物为甲硫氨酸（蛋氨酸）。

ACC合成酶乙烯合成酶蛋氨酸SAM ACC乙烯O2其中ACC合成是限速步骤，ACC合成酶是关键酶。

（六）油菜素甾体类化合物（芸薹素, brassinosteroids, BRs）1970年，美国的Mitchell等报道在油菜的花粉中发现了新的生长物质，它能引起菜豆幼苗节间伸长、弯曲、裂开等异常生长反应。

1979年Grove等从227kg 油菜花粉中提取得到10mg高活性的结晶化合物，测定其化学结构为甾醇内酯化合物，并命名为油菜素内酯（brassinolide，BR）。

BRs分布很广，在高等植物中普遍存在，目前已发现60余种天然BR 。

BR在植物体内各部位都有分布，花粉和未成熟种子中BR S含量较高。

（七）茉莉素类（jasmonates,JAs）茉莉酸类广泛存在于植物体内，已发现了30多种。

茉莉酸（jasmonic acid，JA）和茉莉酸甲酯（methyl jasmonate，JA-Me）是其中最重要的代表。

（八）水杨酸类（salicylates,SAs）水杨酸（salicylic acid，SA）即邻羟基苯甲酸，以游离形式和葡萄糖苷形式存在，还可以水杨酸甲酯的形式释放到空气中。

（九）独脚金内酯类（strigolactones,SLs）独脚金内酯最初是从棉花中分离鉴定的独脚金（Striga spp.）种子萌发的信号物质。

此外，还有一些植物生长调节物质，如三十烷醇（triacontanol，TRIA）、多胺（polyamines，P As）、小分子多肽类（small peptides）、一氧化氮（NO）以及活性氧（ROS）。

这些物质要么未普遍存在于各种植物中（如TRIA），要么其作用浓度远高于其他植物激素（如P As）,或者不符合现行植物激素的定义（如多肽不属于通常的有机小分子、NO和ROS不是有机物），所以未被公认为植物激素。

三、植物生长调节剂人工合成的具有植物激素活性的物质。

生长促进剂——指人工合成的一类能促进植物生长发育的物质。

如萘乙酸、 2,4-D （2，4—二氯苯氧乙酸）等。

生长抑制剂——指能抑制植物顶端分生组织生长，使其丧失顶端优势，植株 形态发生很大的变化，外施赤霉素不能逆转这种抑制效应。

如2，3，5-三碘 苯甲酸（TIBA ）、整形素（形态素）和青鲜素（MH ）等。

生长延缓剂——属抗赤霉素。

一般来说施用生长延缓剂对茎的亚顶端分生组 织区的细胞分裂与扩展有特殊的抑制作用，它可使植物节间缩短，若再使用 赤霉素，则茎的生长可以恢复，说明生长延缓剂有抑制赤霉素生物合成的作 用。

在生产中，常用的有矮壮素（CCC ）、缩节胺（Pix ）、B 9（二甲氨基琥 珀酸酰胺）等。

7.2植物激素的测定方法一、植物激素测定方法的重要性测定方法长期以来都是植物激素相关研究的限制因子，而测定方法自身也受植物激素的特性显著影响。

➢浓度极低；➢种类多，且具有自由态、结合态等不同手性差异；➢易被光解、热解、氧化；➢具有特异时空分布特性。

化学结构不同和理化性质的不同，决定植物激素分离纯化测定方法的不同细胞分裂素赤霉素生长素脱落酸乙烯独脚金内酯芸薹素水杨酸茉莉酸二、植物激素的测定方法（一）生物鉴定法：通过测定植物激素作用于植株或离体器官后所产生的生理生化效应的强度，从而间接测定植物激素含量的方法。

（二）色谱法：利用不同物质在不同的介质的分配系数不同而进行分离测定。

如：薄层层析，气相色谱，液相色谱，质谱分析等。

放射免疫（RIA）（三）免疫分析法酶联免疫（ELISA）（四）生物传感器法（一）生物鉴定法（1920s-）：如用燕麦胚芽鞘弯曲率或切段延伸试法等测定生长素。

在0～20°的范围内，胚芽鞘的弯曲度与生长素含量成正比。

曲率测定芽鞘顶端生长素生长素琼脂块生长素扩散进入琼脂方块内Went延伸率实验（二）色谱法1.高效液相色谱法（HPLC，1970s-）待测物溶于流动相，与色谱柱中的填充基质的亲和力不同，发生吸附-解吸的时间不同。

2.液相-质谱联用法（LC-MS ）与气相-质谱联用（GC-MS ）（1980s-）3.串联质谱，当前用于植物激素测定的主流技术串联质谱原理：样品的离子化（ESI：电喷雾离子化）（三）免疫分析法原理：利用动物对进入其血液外来物质的免疫性。

抗原通常是蛋白质，激素可以与另一种蛋白质结合后再导入动物体内。

将抗原导入动物血液。

动物的保护机制使体内产生出专一性的抗体蛋白质。

从血清中分离抗体。

根据抗原与抗体的反应，用于检测抗原（植物激素）的量。

1. 放射免疫法（RIA，1970s-）普通IAA3H标记IAA高低IAA样品与标记示踪物抗体沉淀的与IAA结合的抗体更多示踪物Pengelly,Prinston University,19772. 酶联免疫法（ELISA, 1970s-）A固定抗原型B固定抗体型（四）生物传感器法1. 植物激素生物传感器：压电传感器频率计放大器Quartz Cys 表面镀金石英晶片胱胺自组装膜Glutaral戊二醛SPA蛋白AlgG/ recognition molecule 植物激素抗体或识别分子样品瓶KLP，Analytical Sciences,2002,18:403-4072.植物激素生物传感器：电化学传感器ABA AntibodyGC electrode Porous nan Au modified filmImpedance Standard curve,detection limit:0.5ng/mL)KLP，Anal Bioanal Chem, 2008,391:2869-2874一：生长素二：赤霉素三：细胞分裂素四：脱落酸五：乙烯六：油菜素甾醇生长素的生理效应与作用机理（一）生理效应1．促进伸长生长特点：与生长素浓度、细胞年龄和植物器官种类有关。

生长素在低浓度时促进生长浓度浓度较高时则会转化为抑制作用高浓度杀死植物器官敏感性根>芽>茎促进根的分化。

可用于扦2．促进器官与组织分化插生根。

3．促进结实受精后的雌蕊可产生大量生长素，吸收营养器官的养分运到子房，形成果实，所以生长素有促进果实生长的作用。

4．防止器官脱落5．影响性别分化（二）作用机理（1）增加细胞壁的可塑性使细胞体积增大；快速反应慢速反应（2）促进核酸及蛋白质的生物合成，增加新的细胞质成分。