广义概念：利用微生物的作用来大规模生产各种产品的工业 过程被称为发酵，尽管工业发酵甚至发生在有氧条件下，如抗 生素、激素、维生素和氨基酸的生产。
（1）乙醇发酵
① 酵母型乙醇发酵 酵母菌
（Saccharomyces cerevisiae）
解淀粉欧文氏菌
（Erwinia amylovora）
② 细菌型乙醇发酵 发酵单胞菌
—巴斯德效应。
在好氧条件下 ：
原 (1)丙酮酸脱羧酶失活，丙酮酸脱氢酶系作用， 因 进入TCA循环。
(2)高含量的ATP及柠檬酸别构抑制磷酸果糖激
酶活性，减慢葡萄糖酵解速度。
（2）乳酸发酵
① 同型乳酸发酵 经EMP途径 发酵终产物只有乳酸
如乳酸球菌(Lactococcus lactis)
植物乳杆菌
第五章微生物代谢
相关概念
微生物代谢 是指微生物细胞所进行的一切化学反应和物理 作用。
分解代谢 是将大分子降解成小分子，并通常伴随着能量释 放的过程。
合成代谢 是指导致细胞分子和结构合成的任何反应，它是 分子构建和成键过程，需要消耗能量，是将小分子物质合成较大 和较复杂分子的过程。
微生物分解代谢与合成代谢相互关系
传
递
ATP
细
链
胞
色
素
ATP
系
统
氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）
又称电子传递链磷酸化，是指呼吸链的递氢（或递电子） 和受氢过程与磷酸化反应相偶联并产生ATP的作用。递氢、受氢 即氧化过程造成了跨膜的质子梯度差即质子动势，进而质子动 势再推动ATP酶合成ATP。
中心产能代谢总反应式
a、步骤简单 b、产能效率低：1 ATP/1 Glu c、关键中间产物 KDPG，特征 酶：KDPG醛缩酶
② 磷酸酮解酶途径 （phosphoketolase
pathway, PK)
葡 萄 糖 + ADP + Pi + 4NAD+→ 丙 酮 酸 + 乙 酸 +CO2+ ATP+4 NADH+4H＋
例 ： 氧 化 乙 酸 脱 硫 单 胞 菌 (Desulfuromonas acetoxidans)，能在厌氧条件下通过氧化乙酸为CO2和还原元
素硫为H2S的偶联反应而生长：
CH3COOH+2H2O+4S→ 2CO2+4H2S
（4）碳酸盐呼吸，又称碳酸盐还原
这是一类以CO2或碳酸盐(HCO3-)作为呼吸链最终氢受体的无 氧呼吸。
主要存在于膜明串菌科
（ Leuconostocaceae ） 一 些 菌
中 。 没 有 EMP 、 HMP 、 ED 途 径 的 细 菌 通 过 PK 途 径 分 解 葡 萄 糖 。 在有O2条件下形成的丙酮酸进入 三羧酸循环，无氧条件下进行 异型乳酸发酵
2.无氧呼吸
无氧呼吸（anearair respiration），又称厌氧呼吸：是 指某些细菌在厌氧条件下，以含氧化合物替代自由氧作为最终 电子受体，仍使用呼吸链细胞色素系统传递电子（氢）的呼吸 作用。
（1）中心产能代谢
① 糖酵解途径 ② 磷酸戊糖途径 ③ 三羧酸循环 ④ 呼吸电子传递
链途径
EMP途径
EMP途径的总反应式为： C6H12O6＋2NAD+＋2ADP＋2Pi→2CH3COCOOH＋2NADH
＋2H+＋2ATP＋2H2O
EMP途径是多种微生物所具有的代谢途径，其产 能效率虽低，但其生理功能极其重要：
（2）硫酸盐呼吸，又称硫酸盐还原(sulfate reduction)
微生物在严格厌氧条件下以硫酸盐(SO42-)作为末端电子受体的 一类特殊呼吸作用。 亚硫酸盐(SO32-)、硫代硫酸盐(S2O32-)或其他氧化态硫化合物也可 作为电子受体。 硫酸盐还原细菌(sulfate reducing bacteria): 厌氧古生菌，脱硫弧菌属、脱硫单胞菌属、脱硫球菌属、脱硫菌属、 脱硫叶菌属、脱硫肠状菌属等。 硫酸盐呼吸在自然界的硫素循环以及促进厌氧环境有机物循环 及农业生产中具有重要作用。
化能异养作用、化能自养作用和光合作用
微生物产能代谢的本质
最初能源
化能异养菌 有机物
日光
光能营养菌
还原态无机物 化能自养菌
通用能源(ATP)
一、化能异养作用
异养微生物利用有机物通过分解代谢途径（即生物氧化） 进行产能代谢。
在化能异养微生物的分解代谢途径中，能源有机物可以在 有氧或厌氧条件下经脱氢（或电子）、递氢（或电子）和受氢 三个阶段合成ATP、产生还原力[H]和小分子中间代谢物。
第一节 微生物产能代谢
一、化能异养作用 二、化能自养作用 三、光合作用
微生物产能代谢（fueling reactions） 微生物获得生物合成所需的前体代谢物、能量和还原力， 并提供微生物细胞生命活动所需要能量的代谢过程。
微生物产能代谢特点 产能代谢的多样性，微生物作为一个类群能够通过氧化有 机化合物、或氧化无机化合物、或通过俘获光能获得能量和还 原力。
第二型发酵
酵母菌在亚适量的NaHSO3（3％）作用下可进行酵母菌的 第二型发酵生成甘油和少量乙醇。
第三型发酵
将发酵过程的pH值控制在微碱性（pH7.6左右）和厌氧条 件下，酵母的乙醇发酵－→甘油发酵，得到的产物主要是 甘油、少量的乙醇、乙酸和CO2。
巴斯德效应
乙醇发酵需在厌氧条件下进行。如果变成好氧 条件，乙醇形成就停止，葡萄糖分解的速度减慢—
土壤中植物能利用的氮 （硝酸盐NO3-）还原成 氮气而消失，从而降低 了土壤的肥力。
松土，排除过多的水分，保 证土壤中有良好的通气条件。
反硝化作用在氮素循环中的重要作用
硝酸盐是一种容易溶解于水的物质，通常 通过水从土壤流入水域中。如果没有反硝 化作用，硝酸盐将在水中积累，会导致水 质变坏与地球上氮素循环的中断。
TCA循环
是指由丙酮酸经过一 系列循环式反应而彻 底氧化、脱羧、形成 CO2、H2O和NADH2的过 程。
TCA循环
整个TCA循环的总反应式为： 丙酮酸＋4NAD+ ＋FAD＋GDP＋Pi＋3H2O→3CO2 ＋FADH2 ＋GTP
＋4(NADH＋H+)
TCA循环的特点：
① 氧虽不直接参与其中反应，但必须在有氧条件下运 转（NAD+和 FAD 再生时需氧）；
甲烷菌的产甲烷作用与碳酸盐呼吸
①甲烷呋喃(MF）：又称CO2还原因子。 ②甲烷蝶呤（MP）：又称F342因子，是一种含蝶呤 环的产甲烷辅酶。
③辅酶M（CoM）：2-巯基乙烷磺酸，甲烷的载体-。
④辅酶B（CoB）：7-巯基庚酰基丝氨酸磷酸，甲基 还原酶的电子供体。
⑤辅酶F430（F430）：含四氢吡咯结构的化合物，作 用与CoM相似。
③ 作为固定的CO2中介：是光能自养微生物和化能 自养微生物固定CO2的重要中介；
④ 扩大碳源利用范围：微生物利用C3～C7多种碳源 提供了必要的代谢途径；
⑤ 连接EMP途径：通过与EMP途径的连接，微生物 合成提供更多的戊糖。
从微生物发酵生产的角度来看，通过HMP途径可 提供许多重要的发酵产物，例如核苷酸、氨基酸、辅 酶和乳酸（异型乳酸发酵）等。
（Zymomonas mobilis）
嗜糖假单胞菌
（Pseudomonas saccharophila）
乙醇发酵的计量
C6H12O6→2C2H5OH+2CO2 +能量
MW: 46
44
酵母菌的发酵类型
第一型发酵
酵母菌只有在pH3.5～4.5（弱酸性）和厌氧条件下才能进 行正常的酒精发酵，称之为酵母菌的第一型发酵。
硫酸盐呼吸细菌的电子传递和能量产生途径 Hmc，一种细胞色素复合物(cytochrome comlex)； APS, 磷酸腺苷硫酸(adenosine phosphosulfate)。
（3）硫呼吸
以无机硫作为呼吸链末端氢受体而获得生长所需能量的 一类无氧呼吸作用。
硫呼吸细菌：兼性或专性厌氧细菌。
(Lactobacillus plantarum)。
② 异型乳酸发酵 依靠PK途径 发酵终产物乳酸、乙醇 和CO2。
短乳杆菌(Lactobacillus breris)
肠膜状明串珠菌
(Leuconostoc mesenteroides)。
⑥辅酶F420（ F420）：黄素单核苷酸衍生物，提供 双电子。
一些氧化还原反应的电势
3.发酵作用
狭义概念：发酵作用是指在缺氧的条件下，葡萄糖或其他碳 水化合物的不完全氧化作用，并以其中间代谢产物作为电子 （氢）的最终受体，不经过呼吸电子传递链直接接受电子，还 原生成发酵产物，仅通过底物水平磷酸化产生少量的ATP。
化能异养作用
有氧呼吸 氧
呼吸作用
最终电子受体
有
无氧呼吸 非氧
呼吸电子传递链
无
发酵作用
1.有氧呼吸
有氧呼吸是一系列将葡萄糖转化为CO2并放出能量的反应， 它依赖于自由氧作为电子和氢的最终受体，使用呼吸链细胞色 素系统传递电子（氢），产生大量的ATP。
有氧呼吸是许多细菌、真菌、原生动物和动植物的特征， 因而与动植物一样，有着共同的代谢途径，如糖酵解途径、磷 酸戊糖途径、三羧酸循环和呼吸电子传递链途径，这些共同的 代 谢 途 径 构 成 了 所 谓 的 中 心 产 能 代 谢 （ Central Fueling Metabolism）。
2ADP+2Pi 2ATP
EMP
C6H12O6 + 6H2O
TCA
6CO2
12NAD
12NADH2 呼吸链 6O2
12H2O
36ADP+36Pi