丁酰CoA
CoA 转 移 酶 乙酸
丙酮
乙酰CoA
丁醇
丁酸
在丙酮、丁醇生发酵过程中，pH要控制在4.5
以下。 与丁酸发酵相类似的是己酸发酵，丁酰CoA经过
EMP途径
丙酮酸脱羧酶
葡萄糖
NAD+ NADH2
NAD+ EMP 途径 NADH2 NADH2
丙酮酸
CO2
乙醛
NAD+
乙醇 3－P－甘油
乙酸
磷酸二羟丙酮
磷酸甘油脱氢酶
甘油
在酵母菌的第三型发酵中没有ATP产生，所以
这种发酵是在静息细胞中进行的。
乙酸的产生会降低培养基的pH值，使酵母菌的
第三型发酵重新回到正常的乙醇发酵，所以，如果
乙酸
丙酮酸 乙醇
乳酸
乳酸脱氢酶
凡葡萄糖发酵后产生乳酸、乙醇（或乙酸）和CO2
等多种产物的发酵称异型乳酸发酵异型乳酸发酵 （heterolactic fermentation）。
C.双歧杆菌途径
这是一条在1960年代中后期才发现的双歧
杆菌（Bifidobacteria）通过HMP发酵葡萄糖的新
途径。
特点：
2分子葡萄糖→3分子乙酸＋2分子乳酸＋5分子ATP
乳酸发酵对我们食品工业和酿酒工业来说十分
重要。例如，酸乳、泡菜、乳酪、酸奶油等的生产
均通过乳酸发酵。甚至在香肠的制作中也需乳酸菌 的参与。
但在酿酒工业中乳酸菌是一重大污染菌。
③ 丙酸发酵
丙酸是由丙酸杆菌（Propionibacterium spp.）等 菌的发酵产物，它具有与乙醇类似的刺激味。丙酸及 其盐类对引起面包产生粘丝状物质的好气性芽孢杆菌 有抑制作用，但对酵母无效，因此国内为广泛用于面 包糕点的防腐。
乳酸生产现在主要是化学合成，但化学合成法生
产的乳酸是DL－乳酸，发酵法生产的是L-乳酸。 目前发酵法生产乳酸的产酸水平普遍在9～10％， 中试报道也达到12～14％，国外的产酸水平是18％。
乳酸发酵是由乳酸菌在严格厌氧的条件下进行的。 乳酸菌是耐氧型的厌氧菌，G+，无芽孢，有杆菌、球菌等。 乳酸菌生长过程中需要多种生长因子，可分解葡萄糖产生 大量的乳酸。
根据递氢特点尤其是氢受体性质的不同，可把 生物氧化区分成3种类型
好氧呼吸
生 物 氧 化
呼吸
无氧呼吸 发酵
1. 呼吸作用（respiration）
微生物在降解底物的过程中，将释放出的电子交给
NAD（P）+、FAD或FMN等电子载体，再经电子传递
系统传给外源电子受体，从而生成水或其它还原型产物 并释放出能量的过程，称为呼吸作用。
3－P－甘油
甘油
这里有少量的乙醇产生是为了维持菌体正常生 长提供能量。
如果要利用酵母菌的第二型发酵来生产甘油，
则培养基中的一定要亚适量NaHSO3（3％），大
量的NaHSO3对酵母有毒害作用。
酵母菌的酒精发酵（均在厌氧条件下）
第一型发酵——pH3.5～4.5（弱酸性） 乙醇 第二型发酵——亚适量NaHSO3（3％） 甘油和少量乙醇
④ 混合酸发酵与丁二醇发酵
进行这类发酵的是肠道菌，不同的肠道菌具有不
同的酶系来作用于丙酮酸，所以终产物是不同的。
以大肠杆菌为代表的一类肠道菌，例如，埃希
氏菌、志贺氏菌、沙门氏菌等，发酵产物主要是
甲酸、乙酸、乳酸、琥珀酸等有机酸和CO2、H2，所以 称为混合酸发酵。
产气杆菌、枯草杆菌等发酵产物主要是丁二
呼吸
无氧呼吸
发酵
（一）底物脱氢的四条途径
以葡萄糖作为生物氧化的典型底物，它在脱氢
阶段主要可通过4条途径完成其脱氢反应，并伴随 还原力[H]和能量的产生。
底 物 脱 氢 的 四 条 途 径
EMP途径 HMP途径
ED途径 TCA循环
（二）递氢和受氢
贮存在生物体内葡萄糖等有机物中的化学能，经上
述的4条途径脱氢后，经过呼吸链（或称电子传递链） 等方式传递，最终与氧、无机或有机氧化物等氢受体 （hydrogen acceptor或receptor）相结合而释放出其中 的能量。
好氧呼吸（aerobic respiration）： 以分子氧O2作为最终电子受体
无氧呼吸（anaerobic respiration）：
以氧化型化合物作为最终电子受体
（1）好氧呼吸（aerobic respiration）
是一种最普遍又最重要的生物氧化或产能方式，其特 点是底物按常规方式脱氢后，脱下的氢（常以还原力[H] 形式存在）经完整的呼吸链传递，最终被外源分子氧接 受，产生了水并释放出ATP形式的能量。
就是发生在活细胞内的一系列产能性氧化反应的总称。
生物氧化与燃烧的比较
生 物 氧 化 的 形 式
某物质与氧结合 脱氢 失去电子
生 物 氧 化 的 过 程
脱氢（或电子） 递氢（或电子） 受氢（或电子）
生 物 氧 化 的 功 能
产能（ATP） 产还原力［H］
生 物 产小分子中间代谢物 氧 化 的 类 型
这是一种递氢和受氢都必须在有氧条件下完成 的生物氧化作用，是一种高效产能方式。
（2）无氧呼吸（anaerobic respiration）
又称厌氧呼吸，是一类呼吸链末端的氢受体为
外源无机氧化物（少数为有机氧化物）的生物氧化。 特点是底物按常规途径脱氢后，经部分呼吸链递氢， 最终由氧化态的无机物或有机物受氢，并完成氧化磷 酸化产能反应。 这是一类在无氧条件下进行的、产能效率较低 的特殊呼吸。
A.同型乳酸发酵
EMP途径
葡萄糖
NAD+ NADH2
2×丙酮酸
乳 酸 脱 氢 酶
NAD+
2×乳酸
凡葡萄糖发酵后只产生2分子乳酸的发酵，称
同型乳酸发酵（homolactic fermentation）。
B.异型乳酸发酵
PK途径
葡萄糖
3－P－甘油醛
NAD+
＋ 乙酰磷酸
CO2
NAD+ NADH2
乙醛
能量（一般以腺苷三磷酸即ATP形式存在）和还原 力（reducing power，或称还原当量，一般用[H] 来表示）的作用。
合成代谢又称同化作用，是指在合成酶系
的催化下，由简单分子、 ATP形式的能量和还原力
一起，共同合成复杂的生物大分子的过程。
简单小分子
分解代谢
复杂分子
（有机物）
合成代谢
ATP
能量
[H]
还原力
一切生物，在其新陈代谢的本质上具有高度的 统一性和明显的多样性。
根据代谢过程中产生的代谢产物对生物体
的作用不同，可分为：
初级代谢 次级代谢
初级代谢：把营养物质转变成细胞的结构物质，
或对机体具生理活性的物质，或为机体生长提供能量
的物质的一类代谢类型。
初级代谢对生命活动是必须的，它存在于一切生物体内。
初级代谢的产物称为初级代谢产物，具体包括： ① 供机体进行生物合成的各种小分子前体物、 单体和多聚体物质，例如丙酮酸、各种氨基酸、
核苷酸等。
② 在能量代谢和代谢调节中起作用的各种物质， 例如ATP。
次级代谢：微生物在一定的生长时期（一般是稳
定生长时期），以初级代谢产物为前体，合成一些对
微生物的生命活动没有明确功能的物质的过程。
根据呼吸链末端氢受体的不同，可把无氧呼吸 分为下列几种类型：
① 硝酸盐呼吸（nitrate respiration）又称反硝化 作用（denitrification） ② 硫酸盐呼吸（sulfate respiration） ③ 硫呼吸（sulphur respiration） ④ 铁呼吸（iron respiration） ⑤ 碳酸盐呼吸（carbonate respiration） ⑥ 延胡索酸呼吸（fumarate respiration）
转换成对一切生命活动都能利用的通用能源（universal
energy source）------ATP。
化能异养微生物
最 初 能 源
有机物
化能自养微生物
还原态无机物 日光
光能营养微生物
通 用 能 源
（ATP）
一、化能异养微生物的生物氧化和产能
生物氧化（biological oxidation）：
乙醇发酵需在厌氧条件下进行。如果变
成好氧条件，乙醇形成就停止，葡萄糖分解 的速度减慢——巴斯德效应。
巴斯德效应产生的原因
在好氧条件下: (1)丙酮酸脱羧酶失活，丙酮酸脱氢酶系作用，进 入TCA循环。 (2)高含量的ATP及柠檬酸别构抑制磷酸果糖激酶
活性，减慢葡萄糖酵解速度。
B.pH的作用
乙醇发酵所需的pH是弱酸性的，pH3.5～4.5。 如果将发酵过程的pH值控制在微碱性（pH7.6左右） 和厌氧条件下，酵母的乙醇发酵－→甘油发酵，得到的产 物主要是甘油、少量的乙醇、乙酸和CO2 ——酵母菌的第三型发酵。
工艺条件一定要控制在最佳状态才能获得高产量！
酒精工业发展趋向
一是利用废料、垃圾来代替淀粉原料，利用纤维素、
半纤维素原料生产乙醇是当今研究的一个热点。
二是应用高温菌种来生产，利用耐高酒精度的菌中
来生产。
三是用固定化细胞连续发酵。
四是利用细菌来生产。例如，运动发酵单胞菌，
它可利用ED途径分解葡萄糖，产生2分子丙酮酸，
link2
2. 发酵（fermentation） （1）定义 广义的发酵
泛指任何利用好氧或厌氧微生物来生产有用 代谢产物或食品、饮料的一类生产方式。
狭义的发酵
指在无氧等外源氢受体的条件下，底物脱氢后所
以实现底物水平磷酸化产能的一 类生物氧化反应。
产品需要的是甘油，一定要控制好pH。