昆虫天然免疫的研究进展
摘要：昆虫是目前地球陆地上最繁盛的物种类群，是人类取之不尽的资源宝库。
近年来，昆虫的免疫在其基础和应用研究方面受到极大关注，通过实验来研究与昆虫免疫相关的机制、信号等问题，对害虫防治、益虫防病、开发利用抗菌物、研究人类免疫机制等有着非常重要的现实意义。
关键词: 昆虫；天然免疫；体液免疫；细胞免疫
Abstract：At present, insect is the most blooming species on the earth. And it is also a treasure-house of kinds of resources for humanity. For the past few years, the fundamental researches and application researches of insect immunity have been paid close attention to. Many scientific researchers study the mechanism and signal that related to insect’s immunity by doing experiments. It is of significance for pest control, preventing disease of beneficial insect, developing and using antibacterial material, studying humanity immunity and so on.
Key words: Insect；Innate immunity；Humeral immunity；Cellular immunity
昆虫作为生物界分布最广、数量众多的一类群体, 在长期的进化过程中具备了高度的适应能力和独特的免疫体系。
虽然昆虫没有像人一样的获得性免疫反应能力，但是昆虫拥有高效的先天性免疫反应系统。
昆虫的先天性免疫系统包括体液免疫和细胞免疫两部分, 它们协同作用吞噬和清除血淋巴中的外源入侵物。
[冯从经，陆剑锋，黄建华，等，2009]本文主要基于目前对昆虫天然免疫的研究进展做一简介。
1．体液免疫
1.1抗菌肽
抗菌肽（AMPs），具有广谱抗菌活性和高效杀菌性，一直以来都承载着人类的一个梦想——取代抗生素。
人类已经发现多种抗菌肽，测定出其结构，并获得抗菌肽基因，如Mdatta2基因[柳峰松，孙玲玲，唐婷，等，2011]、MdDpt基因[柳峰松，王丽娜，唐婷，等，2009]。
根据氨基酸组成和结构特征, 一般可以把昆虫抗细菌肽分为 4类：即形成两性分子α-螺旋的抗细菌肽类、有分子内二硫桥的抗细菌肽类、富含脯氨酸的抗细菌肽类及富含甘氨酸的抗细菌多肽类。
[柳峰松，王丽娜，唐婷，李伟，2009]昆虫抗菌肽中除绝大多数对细菌具有广谱高效的抑杀作用外, 近 10 年来也陆续发现了10多种抗真菌肽。
昆虫抗真菌肽可分成两类: 昆虫组成性抗真菌肽、经免疫诱导在血淋巴中产生的抗真菌肽, 即昆虫免疫诱导型抗真菌肽[谢咸升，董建臻，李静，等，2011]。
AMPs 的产生主要由以下两个不同信号转导途径的活化而产生的: Toll途径和Imd途径，这两种途径通过激活不同的转录因子来调控不同AMPs 的基因表达。
[王英，黄复生，2008]昆虫抗菌肽既具有种的差异性,又具有一定的同源性,抗菌物质在昆虫中普遍存在,可能是昆虫—植物—病原菌长期协同进化在免疫学上的体现,可以作为抗性资源利用[谢咸升，李静，董建臻，等，2009]。
但是目前对抗菌肽作用机制仍需进一步研究，面对病原菌抗药性的升级, 抗菌肽及其基
因的发掘一定会成为各国竞相控制的至高点。
1.2前酚氧化酶激活系统
酚氧化酶（PO）以无活性的酶原形式即前酚氧化酶（proPO）广泛分布在昆虫血细胞和血淋巴中[尹丽红，]，在体液免疫反应过程中，PO催化酪氨酸形成多巴，并将多巴氧化为醌，最终形成黑色素[冯从经，董秋安，翟会峰，等，2011]。
PO 及其因子构成了一个复杂的酶级联反应系统, 即所谓的酚氧化酶原激活系统 (proPO AS)，该系统由 PO、蛋白酶、模式识别蛋白和蛋白酶抑制剂构成。
[徐亚玲，李文楚，2010]研究发现，当玉米螟受到大肠杆菌侵染时，体内PO 活性显著升高[冯从经，董秋安，翟会峰，陈根宝，杨俊明，苗俊玲，2011]，齿唇姬蜂对棉铃虫的寄生可造成Po的活性下降,下降的原因可能是抑制了poroP在血淋巴中的表达或加速其降解所致，[尹丽红，]这些均说明PO在昆虫的免疫中发挥着重要作用。
最近几年,在对 PPO系统启动的研究上已有了较丰富的数据,更令人关注的是 PPO系统与其他关于防御的蛋白酶水解级联。
2细胞免疫
2.1吞噬作用
吞噬作用是进化上保守的用于清除入侵的病原体和细胞凋亡残体的机制, 这个过程由单个细胞完成, 包括识别、吞噬、对入侵病原体的破坏和细胞本身的衰竭死亡等步骤，[吴姗，凌尔军，2009]吞噬作用由浆细胞完成, 吞噬作用中血细胞识别、内化并破坏入侵的微生物。
在这一程序中, 一般包括对拟破坏的微生物的识别、胞内级联反应的活化以此导致肌动蛋白的聚合、丝状伪足的伸长及将入侵者的内化。
吞噬细胞对微生物的识别首先需要通过配体对微生物进行结合。
2.2集结和包囊作用
集结是指很多血细胞粘附、聚集在细菌等外来物的表面, 而包囊实质上是和集结相同的过程, 只是包囊的对象体积更大，包括线虫等寄生性外来入侵物。
在鳞翅目中, 参与集结和包囊作用的主要是粒细胞和浆细胞, 而果蝇是叶状细胞。
吞噬作用的一些受体蛋白, 如 TEP1、Ig 超级家族受体、整联蛋白等, 参与了集结和包囊过程的外来异物的识别，在黑化反应中所需的一些酶,也为集结作用所需，此外，激素也影响昆虫的集结作用[吴姗，凌尔军，2009]。
2.3昆虫血细胞
昆虫血液为开放式循环，整个体腔都处在血淋巴的环境中，它起着调节、储藏、防御、传递压力和愈伤等作用。
昆虫血细胞虽不具有运输氧气的功能, 但在昆虫的天然免疫中起着重要的作用。
2.3.1昆虫血细胞类型
果蝇的血细胞类型主要有 3 种，即浆细胞、结晶细胞和叶状血细胞，每种血细胞各自行使着特有的功能。
结晶细胞主要是通过调节黑化作用并协助其他免疫作用和伤口愈合反应，叶是在有寄生生物侵染的情况下，由其他类型的血细胞分化产生，用以抵御外界病原微生物的入侵，其他昆虫血细胞存在着5种类型，分别是原血细胞、浆细胞、拟绛色细胞、颗粒细胞和小球细
胞。
[谈娟，周其明，崔红娟，2011]
2.3.2昆虫造血作用
果蝇造血作用发生在两个阶段:第一个阶段为胚胎时期，第二个阶段为幼虫时期。
昆虫体内不仅有对造血作用起调节作用的转录因子，还存在有胞外信号调节着血细胞的复制，如胰岛素信号途径可以促进器官和身体的生长，而家蚕素为鳞翅目中一种似胰岛素的肽类物质，在多种鳞翅目中被证实可以促进造血器官的造血作用。
[谈娟，周其明，崔红娟，2011]昆虫血细胞研究只有模式生物果蝇研究较多，在造血作用及造血干细胞都有较多的进展，但是对其他昆虫缺乏相关研究。
3总结
已经有很多事实证明，体液免疫和细胞免疫共同构成了昆虫的天然免疫系统，这两种免疫反应并不是绝然独立的，而是相互联系、促进和协作的。
昆虫免疫的相关研究不仅与昆虫的病理学和生物防治密切相关，同时也和人类健康的研究和提高密切相关，对于农业防治害虫和人类自身免疫机制的研究都有重要意义。
而且，随着分子技术的发展，分子技术的应用更加成熟，目前已经有很多的工作从分子水平上研究探讨，极大的促进了科研成果的诞生速度。
从昆虫先天免疫的研究现状来分析，还有很多研究处于欠缺状态，如抗菌肽的作用机制、抗菌肽基因的应用、酚氧化酶系统与其它防御系统的综合作用、昆虫造血干细胞的相关研究，而且，值得注意的一点是目前研究大多集中于模式昆虫，而对农业生产上一些重要的害虫缺乏相关研究，此外，也缺乏对真菌诱导的昆虫免疫的研究，所以在农业生产实际中的应用欠缺。
相信随着技术的发展和相关研究的充实，昆虫免疫领域的研究定会造福人类。
参考文献
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