继承式：指一个物种通过漫长的地质
年代的演变，由一系列的中间类型，
逐渐积累微小变异而发展形成新物种 。
5000万年前
马 的 进 化
4000万年前
2000万年前
1000~300万年前
三趾马
二、 物种的形成
3 渐进的物种形成
分化式：指一个物种的两个或多个群体，由于隔
离作用而逐渐分化成两个或多个亚种，然后再发
述物种形成的两种亚类型，即上述3 和4 之间的区别达到
某种程度的模糊，构成Eldredge 所谓的这种结合模型。
二、 物种的形成
3 渐进的物种形成
在一个相当长的时间内旧的物种逐渐演变
成为新的物种，这是物种形成的主要方式。
渐变式又可分为两种方式：即继承式和分
化式。
二、 物种的形成
3 渐进的物种形成
骡是不育的，所以马和驴是两个物种。
骡
虎狮兽是不育的，所以虎和狮是两个物种
二、 物种的形成
1 隔离机制与物种形成 Mayr将地理隔离看作是产生物种(特别是
同域的) 之间生殖的和一般形态的无桥中
断的原因的第一步：地理隔离导致生殖隔
离，后者反过来导致两个新近分衍的物种
之间一般表型分异的巩固和进一步பைடு நூலகம்展。
二、 物种的形成
2 物种形成模型
4） 物种形成通过在特异配偶识别系统中遗传漂变和中性 选择而发生。 物种形成基本上是特异配偶识别系统的破碎，这样导致生 殖非连续性的起因强烈地不同于模式3 ：即特异配偶识别
系统和其他的表型属性被期望独立变化。
二、 物种的形成
2 物种形成模型
5）表型的变化部分与特异配偶识别系统一致 如果表型变化作为特异配偶识别系统的部分被选用，则表 型变化可以直接导致特异配偶识别系统的变化。换个说法， 如果因为由表型的一些适应变化引起外貌上的变化，则上
二、 物种的形成
2 物种形成模型 Eldredge(1989) 根据生物的表型属性和生殖
属性的相互关系对物种形成模型提出了新
的分类。理解物种的表型属性和生殖属性
的相互关系是研究物种形成的关键。
二、 物种的形成
2 物种形成模型
1） 物种形成是时间流中表型适应分异的连续体的 人为分割，与人类的识别程度有关：物种是表型 和潜在的基因属性在时空上变化的产物，是进化 着的连续体的任意亚集，是生物系统学家对特定 的连续体的简单细分。在这种模式下，物种首先 被看做表型上相似的生物的集合，其次才作为生 殖上一致的线系的成员。
二、 物种的形成
1 隔离机制与物种形成
地理隔离
生态隔离
生殖隔离
生殖隔离
种群间的个体不能自由交配，或者交配后 不能产生出可育后代。
桃
李
杏
地理隔离会导致生殖隔离
东北虎和华南虎分别 生活在我国的东北地 区和华南地区，这两 个地区之间的辽阔地 带就起到了地理隔离 的作用。经过长期的 地理隔离，这两个种 群之间产生了明显的 差异，成为两个不同 的虎亚种。
二、 物种的形成
2 物种形成模型
2）生殖隔离导致物种形成 在这种模型中物种被作为生殖集群，物种 形成是自然界从祖先生殖集群到后裔生殖 集群的进化过程。
二、 物种的形成
2 物种形成模型
3） 物种形成通过阻止生殖的足够表型属性变化的 积累而发生：这个模型的所有形式将生殖非连续性 看作来自生物的一般表型属性变化的积累。随着足 够的基于遗传的表型变化的增加，生殖将变得不可 能。生殖的表型属性变化可以由下列因素引起：时 间的和地理的分异；外部阻障；遗传漂变或者选择。
一 、物种的概念
实际上，关于物种本质的争论似乎仅仅是强调 的重点不同，分类学家在划分物种的第一步， 往往是根据形态学标准，然后再根据生殖生物 学、行为学、细胞学、分子生物学等标准加以 验证。 物种的真实性 物种的非连续性 物种的生殖属性和表型属性
一 、物种的概念 物种（species）：具有一定的 形态和生理特征，有一定的自然 分布范围的类群，能自然交配， 产生正常能育的后代。
一 、物种的概念
形态学物种：与其他物种的个体不同的相似个 体的类群。共有相同本质的有机体属于相同的 物种。实际上就是根据生物的形态来鉴别物种。 面临的困难： 1 无法解决物种多态性现象； 2 无法确定物种在本质上的不同。
一 、物种的概念
生物学物种：物种是能相互交配生育的自然生 物群体，一个物种的自然群体与其他物种的自 然群体在生殖上是相互隔离的。 Mayr 1982年将物种定义为：在自然界中占据 特殊生态位的种群的一个生殖集群（在生殖上 与其他物种相隔离）。 困难：化石；单性生殖或无性生殖的生物不适 用；物种之间的远缘杂交，植物中较常见。
展出生殖上的隔离，形成两个或多个新的物种。
又可分为异域式物种形成和同域式物种形成。
异域式物种形成
加帕戈斯群岛上发现的13种地雀的进化过程
自然选择的实例
达尔文曾描述过加拉帕戈斯群岛达尔文地雀的适应进化， 但仍有人持怀疑态度。 1973年 格兰特（P.Grand） 加拉帕戈斯群岛达夫涅主岛 强壮地雀（Geospiza fortis）：喙小，适于食小坚果。 前提：格兰特证明喙形及喙的大小是可遗传的特征。 1977－1978年， 达夫涅岛持续干旱——食物短缺—— 种群数量剧烈下降 原因： 种群内有喙形大小显著变异的个体 ——死亡率的差异 喙小的类型 > 喙大的类型 食物中的小坚果减少，大坚果的比率上升 ——有利于大喙类型个体——造成下一代喙的尺寸增大。
一、 物种的概念
《物种起源》分为十五章。讲述生物进化的过程与 法则。前14章中 ，又可以分成3部分，第1部分的 内容是全书的主体及核心，标志着自然选择学说的 建立 。第2部分中作者设想站在反对者的立场上给 进化学说提出了一系列质疑，再一一解释，使之化 解。在第3个大部分，达尔文用它的以自然选择为 核心的进化论对生物界在地史演变，地理变迁，形 态分异，胚胎发育中的各种现象进行了令人信服的 解释，从而使这一理论获得了进一步支撑。
第四章 物种灭绝及其机制
一 物种的概念
物种概念一直是生物学领域中关键问题之一。 在学习物种灭绝之前，首先要了解物种的概 念和物种的形成。在达尔文发表著名的《物 种起源》后100 多年来，关于物种的定义仍
然存在非常激烈的争论。
一 、物种的概念
《物种起源》(The Origin of Species)是达尔文 (Charles Robert Darwin, 1809 – 1882)论述生物进 化的重要著作，出版于1859年11月24日。该书大 概是19世纪最具争议的著作，其中的观点大多数为 当今的科学界普遍接受。 在该书中，达尔文首次提出了进化论的观点。 他使用自己在1830年代环球科学考察中积累的资料， 达尔文试图证明物种的演化是通过自然选择（天择） 和人工选择（人择）的方式实现的。