四. 有机物运输与分配的调控 1. 膨压 （1）卸出 快， 库组织同化物利用快， 库 的膨压 下降， 传递到源，引起韧皮部转载 增加。
( 2 ) 反之亦然。
2. 激素调节 除乙烯外，其他内源激素（主要是 IAA，ABA, CTK) 都有促进有机物 运输与分配的效应。
3. 环境因素对有机物运输的影响
§5-1 有机物运输的途径、形式 和速度 §5-2 有机物运输的机理 §5-3 有机物的分配与调控
§5-1 有机物运输的途径、形式和速度
一.
有机物运输的途径
1. 短距离运输:同化产物在细 胞间的运输 2. 长距离运输:同化产物经过 维管系统从源到库的运输 二. 三. 有机物运输的形式 有机物运输的方向与速度

4.功能叶之间无同化物供应关系
5. 同化物和营养元素的再分配与再利用
“蹲棵”：北方农民为了减少秋霜危害，在预计严重霜冻到达前，连夜 把玉米连杆带穗堆成一堆，让茎叶不致冻死，使茎叶中的有机物继续向籽粒 中转移，即所谓“蹲棵”，可增产5%～10%．
三. 光合产物分配与产量的关系 1. 影响同化物分配的3 个因素 ①供应能力 ——源的同化物能否输出以及 输出的多少。 “推力” ②竞争能力——库对同化物的吸引和“征 调”的能力。 “拉力”。徒长枝-图片。 ③运输能力——联系直接、畅通，距离近， 库得到的同化物就多。
图6-2 树木枝条的环割 a. 开始环割的树干；b.经过一段时间的树干
广玉兰、桑树等育苗高位环割育苗
4 3 4
1 图6-3 筛管、 伴胞及筛板 图解
A. 横切面 B. 纵切面
1. 筛管 2. 筛板 3. 筛孔 4. 伴胞
2 3 A B
二. 有机物运输的形式
蚜虫吻刺法 同位素示踪法
主要运输形式: 蔗糖 ？ （1）占9运与主动转运
膜动转运示意图 内吞作用：细胞外的物 质通过吞噬(指内吞固 体)或胞饮(指内吞液体) 作用进入细胞质的过程； 外排作用：将溶酶体或 消化泡等囊泡内的物质 释放到细胞外的过程； 出胞现象：通过出芽胞 方式将胞内物质向外分 泌的过程。
一. 有机物运输的途径
1. 短距离运输
（1）胞内运输指细胞内、细胞器间的物质交换。
有分子扩散、微丝推动原生质的环流、细胞器膜内外 的物质交换，以及囊泡的形成与囊泡内含物的释放等。
细胞内、细胞器之间的物质交换 扩散 主要方式 原生质环流 细胞器膜内外的物质交换
如光呼吸途径中，磷酸乙醇酸、甘氨酸、丝氨酸、甘油 酸分别进出叶绿体、过氧化体、线粒体。
烟 草／mmol L-1 蔗糖 460.0 羽扇豆／mmol L-1 490.0
氨基酸
钾 钠 磷 镁 钙 铁
83.0
94.0 5.0 14.0 4.3 2.1 0.17
115.0
47.0 4.4 5.8 0.16 0.13
锌
PH
0.24
7.9
0.08
8.0 返回
三. 有机物运输的方向与速度
运输方向: 由源到库
提高烟叶的产量，通常要在开花后打掉花头等。
2. 同化物分配与产量的关系 经济系数 = 经济产量／生物产量 (1)源限制型 源小库大，产量限制因素: 源的供应能力, 结实率低，空壳率高。
(2)库限制型 库小源大，产量限制因素: 库的接纳能力低 ，结实率高且饱满，但粒 数少，产量不高。
(3)源库互作型 产量由源库协同调节， 可塑性大。只要栽培措施得当，容易获得 较高的产量。
二. 有机物在库端的卸出 1. 卸出途径 两条途径 ①质外体途径，卸出到贮藏器官或生殖器 官时（不存在胞间连丝）
②共质体途径，通过胞间连丝→接受细胞 ，卸到营养库(根和嫩叶)
细胞壁（质 外体） 质膜 液泡膜 液泡
韧皮细胞 （筛管分子 和伴胞）
库细胞
图6-7 蔗糖卸出到库组织的可能途径
2. 卸出机理
韧皮 部 木质部
细胞之间短距离的质外体、共质体以及质外体与共质 体间的运输 质外体运输 1) 质外体中液流的阻力小，物 质在其中的运输快。 2) 质外体没有外围的保护，其 中的物质容易流失到体外。 3) 另外运输速率也易受外力的 影响。
2. 共质体运输
1) 共质体中原生质的粘度大，运输的阻力大。 2) 共质体中的物质有质膜的保护，不易流失于体外。 3) 共质体运输受胞间连丝状态控制。
不足： ①运输所需的压力势差要比筛管实际的压力 差大得多 ②很难解释双向运输 ③实际上运输是消耗代谢能量的主动过程
§5-3 有机物的分配与调控 一. 代谢源和代谢库及相互关系 二. 有机物分配的规律 三. 光合产物分配与产量的关系 1. 影响同化物分配的三要素 2. 同化物分配与产量的关系 四. 有机物运输与分配的调控 1. 膨压 2. 激素调节 3. 环境因素对有机物运输的影响
向上 向下 双向 横向 运输速度: ①不同植物各异 ②幼苗＞老植株 约100 cm•h-1
植物的100码
③白天＞夜间
集流运输速率SMTR
SMTR:单位时间内转移的物质量 / 韧皮部横截面积
蒸汽环割-有机物运输方向: 由源到库
正常状态下 的物质流
蒸汽环割处理
处理后的 物质流
同化物的运输方向决定于源和库的相对位置。韧 皮部内同化物运输的方向是从源器官向库器官运输。 一个库器官也可能接纳多个源器官供应的同化物，而 且这些源库常分布于植株的不同位置。因此，同化物 既可能向顶也可能向基运输，这种韧皮部同化物的双 向运输已被许多实验证实。 然而对某一个筛管来说，通常认为同化物在其中 的运输是单向的，而不是双向的。同化物运输的速度 一般为0.2～2m·h－１。 不同植物或不同生长势的植物个体，其同化物的 运输速度不一样，生长势大的个体运输速度快。
库控制源的制造和输出
二. 有机物分配的规律 1. 按源库单位进行分配
概念
植物体内供应同化物的叶片（源）与接 受该叶片同化物的组织、器官（库）以及 连接它们之间的输导系统合称为源库单位.
2. 3. 4. 5.
优先供应生长中心 就近供应，同侧运输 功能叶之间无同化物供应关系
同化物和营养元素的再分配与再利用
§5-2 有机物运输的机理
一. 有机物在源端的装载 1. 装载途径 2. 装载机理 二. 有机物在库端的卸出
1. 卸出途径
2. 卸出机理
三. 有机物在韧皮部运输的机制
一. 有机物在源端的装载
合成部位 有机物 胞间运输
筛管
1. 装载途径 两条 ①共质体途径，胞间连丝→伴胞→筛管
★ ②交替途径，叶肉细胞→质外体→伴胞
（1）矿质元素
N 过少，功能叶早衰。 P 促进运输（Pi运转器）
K 促进库内糖→淀粉，维持源库两端的 压力差，有利于运输。 B 促进糖的运输和合成。
（2）温度 ① 影响运输速度，20 ~ 30℃时最快。
② 影响运输方向， 土温＞气温，向根部分配较多； 气温＞土温，向顶部分配较多。 ③ 昼夜温差大，夜间呼吸消耗少，穗 粒重增大。
P161 图5-8
三. 有机物在韧皮部运输的机制
压力流动学说
德国植物学家明希(Mü nch)，1930年提出
要点： 同化物在SE—CC复合体内随着液流的
流动而移动，而液流的流动是由于源库两 端的压力势差而引起的。 概念
加入溶质 韧
移去溶质
木
库端
源端
支持依据: ①筛管接近源库两端存在压力势差。 ②蚜虫吻刺法证明筛管汁液的确存在正压力
（3）光照
（4）水分
生产上的应用：
整枝修建，疏花疏果，环割； “蹲棵”； 麦熟一晌，枝叶枯黄：是因为在作物成熟期间同化物和营养元素的再分配与再利
用，为了能提高作物后代的整体适应力、繁殖力以及增产，成熟作物会将生育期内同化的物质毫不保留地供给新 生器官，如果实、块根，叶片中的同化物会被重新分配到就近的新生器官，枝叶因缺少同化物便会枯黄。
在内质网和高尔基体内合成的成壁物质由高尔基 体分泌小泡运输至质膜，然后小泡内含物再释放至细 胞壁中等过程均属胞内物质运输。
(2) 胞间运输
① 共质体运输 ② 质外体运输 ③ 共质体与质外体之间的交替运输
概念
转移细胞: （也叫转运细胞，传递细胞）
在共质体与质外体的交替运输过程中， 需要一种特化的薄壁细胞对物质起转运 过渡的作用，这种细胞称转移细胞 。
→筛管分子（共质体—质外体—共质体途径)
源叶中韧皮部装载途径 CO2 最小的叶脉 细胞壁
质膜
胞间连丝 CO2
叶肉细胞
伴胞 筛管分子 韧皮部薄壁细胞
维管束鞘细胞
共质体
2. 装载机理
图6-6 蔗糖在韧 皮部装载示意图
糖—H+ 协同运输模 型
筛管外 [H+]高 PH5.5
筛管内 [H+]低 PH8.5
（2）蔗糖 优点：
①溶解度很高(0℃时，179g / 100ml水)。
②是非还原性糖，很稳定。
③运输速率很高。
④具有较高能量。
∴ 适于长距离运输
蚜虫吻刺法
韧皮部汁液
棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖，山梨醇、甘 露醇等。 微量的氨基酸、酰胺、植物激素、有机酸
★ 矿质元素（K+最多）
表6-1 烟草和羽扇豆的筛管汁液成分含量
2. 长距离运输
筛管分子---伴胞 (SE—CC)复合体
概念
P—蛋白(韧皮蛋白): 指存在于筛管中的蛋白
质，主要位于筛管的内壁。是被子植物筛管细胞 所特有，利用ATP释放的能量进行摆动或蠕动， 推动筛管内有机物质的长距离运输。
胼胝质
功能：但当植物受到外界刺激 （如机械损伤、高温等）时， 筛管分子内就会迅速合成胼 胝质，并沉积到筛板的表面 或筛孔内，堵塞筛孔，以维 持其他部位筛管正常的物质 运输。 一旦外界刺激解除，沉积到 筛板表面或筛孔内的胼胝质 则会迅速消失，使筛管恢复 运输功能。