第三章、土壤生物及土壤有機質第一節、土壤生物與土壤的關係一、土壤生物的種類1.大型生物土壤中大型生物如:齧齒類及食蟲動物、昆蟲類、木蝨、蟎、蝸蝓、蝸牛、蜘蛛、百足蟲、蚯蚓、千足蟲等。
土壤中大型生物的活動對土壤的影響包括:(1)齧齒類常搗碎土塊,變成團粒狀,且搬運土塊。
進而使土壤中有機質團結,且促進空氣流通及排水良好,但其害處在傷害農作物。
(2)昆蟲類能搬運或消化土壤,常把地面植物及動物遺體物質帶入土中,對土壤有機質的移動與破壞有很大的影響,其作穴對土壤通氣亦有影響。
此類動物繁殖力大,其遺體對土壤有機物生成頗有影響。
(3)蚯蚓及蝸牛為土壤中最重要的腹足動物,常以腐朽植物體為食物。
蚯蚓常吃食土壤而再排泄出來,據估計每年每英畝有15噸之乾土穿過蚯蚓之體。
土壤之穿過其體不僅是可作其食物之有機質部份,且有礦物成分,均受其體內消化酵素之作用,又能弄碎土粒,使有機質、氮素、交換性鈣及鎂、有效磷、p H、鹽基飽和度及陽離子交換能量,均有顯著增加,故可增進土壤肥力。
土壤中的無機元素對動物的分布和數量亦有一定影響。
由於石灰質土壤對蝸牛殼的形成很重要,所以在石灰質地區的蝸牛數量往往比其它地區多。
2.土壤微生物(1)線蟲:分為雜食性、肉食性、寄生類等。
(2)原生動物:即單細胞動物,土壤中常見者有三種,變形蟲、纖毛蟲、鞭毛蟲等。
原生動物之主要食物為有機物,故對有機物的分解頗有影響。
而有一部份原生動物以細菌為食物,對於限制細菌之繁殖頗有影響。
3.土壤植物土壤植物可分為:土壤藻類、土壤蕈類、土壤放射菌類、土壤細菌等四類。
(1)土壤藻類可分為:綠藻、藍綠藻、黃綠藻、細藻等。
藻類對土壤性質及植物生長可能的影響如下:∙增加土壤有機質,因其能行光合作用製造有機質。
∙增進土壤通氣,因其行光合作用能放出氧氣。
∙已知有固氮能力之細菌和藻類(如藍綠藻)很多,稱為「固氮生物」,能吸收氮氣,進行固碳作用(nitrogen fixation)。
∙能助長細菌及蕈類之分解有機質及合成有機質。
(2)土壤蕈類可分為:黴菌、蕈菌、酵母菌等。
∙黴菌:為土壤菌類中最重要者,對酸鹼適應力甚強,由喜酸性環境,在強酸的土壤環境甚中為依靠其對有機質的分解。
∙蕈類:廣見於森林土壤中,對有機質亦有分解功能。
∙酵母菌:腐植質中較多,對有機質的分解能力較弱。
(2)土壤細菌類:可分為自營性細菌(autotrophic bacteria)與異營性細菌(heterotrophic bacteria)兩種。
∙自營性細菌:係利用無機鹽類的氧化作用攝取所需能量。
∙異營性細菌:係以有機質為其營養料,有可分為好氣性(Aerobic)與嫌氣性(Anaerobic)兩種,前者分解速率較後者快約10倍;後者對Fe+3的還原成Fe+2(以奪取氧化鐵中的氧氣,並產生土壤斑紋顏色的變化),扮演著重要的角色。
(3)土壤放射菌類:其在土壤中最大的作用為分解有機質,適於鹼性環境中繁殖,酸性環境中作用力較差,此外放射菌具有強力的分解有機物能力。
二、土壤微生物對土壤及高等植物的影響1.有機質之分解與降解作用降解作用主要是將大分子量的有機質,特別是腐植質,分化成較小分子量的有機質,有利於後續的分解作用的進行。
有機質經分解後,其中之N, P, S, K, Ca, Mg等植物營養元素都釋放出來成為無機態,可供植物利用。
(1)好氣性(或稱喜氣性)微生物分解有機物過程:作用於土壤表層或排水良好時,氧氣提供充分,土中微生物對有機質分解速度甚快。
其分解速率約為嫌氣性環境的十數倍(圖3-1)。
(2)嫌氣性(或稱厭氣性)微生物分解有機物過程:作用於土壤底層或排水不良,造成缺氧時,嫌氣性微生物的作用仍須消耗土壤中的氧氣,使氧化還原電位降低,將土壤層塑造成還原環境,使土層的有機質發生還原分解,釋放出氧氣供給微生物分解所需(圖3-2)。
2.微生物之合成作用土壤中許多有機化合物,經微生物吸收分解後,在與微生物體內組織合成新的有機質,合成的有機質即成為腐植質的一部份。
此項作用對腐植質的形成關係至為重要。
(郭魁士,1997:115-116)3.固氮作用、硝化作用與脫氮作用土壤中有一部份微生物,如異營性的固氮細菌等,能吸收空氣中之游離氮氣,透過化學能轉化成自由氮原子(N2→2N),稱為「固氮作用」。
自由氮與氫氣合成氨氣(2N+3H2→2NH3)或胺類有機質(有機質─NH2),稱為「胺化作用」,兩個過程合併是廣義的「固氮作用」。
含氮有機質分解過程又轉化成無機含氮化合物(如尿素和尿酸),這個過程是一種放熱反應,對土壤生物及作物均有益處。
(參:孫儒泳主編,1995:302)「硝化作用」(nitrification)係指「由氨氧或胺類轉化成硝酸的作用」(第一步亞硝酸鹽化:NH4+→NO2-;第二步硝酸鹽化:NO2+→NO3-),硝化細菌為嚴格的好氣性細菌,故盛行於排水與通氣良好的土壤。
硝酸在土壤中如遇鹽基離子(鹼金族及鹼土族離子),即形成硝酸鹽。
硝酸或硝酸鹽中之氮,特稱為硝酸態氮(Nitrate nitrogen,NO3-N),能供作物吸收,故亦屬於「有效性氮」。
「脫氮作用」(或稱「反硝化作用」)為與硝化作用相反的微生物(細菌及真菌)轉變作用,把硝酸化合物還原成為NO2、N2O、NO等氣體而揮發出去。
由於脫氮作用是無氧或缺氧條件下進行,這一過程通常是透過較差的土壤中進行的,故容易在排水不良或浸水的底土層中進行。
(參:郭魁士,1997:116-121;孫儒泳主編,1995:303-304)4.S、Mn、Fe等之氧化、還原作用排水良好的土壤環境,Fe、Mn與S透過自營性細菌之氧化作用,攝取所需的能量以維生活。
硫磺細菌產生硫酸,能促進土壤中許多礦物發生分解與溶解而形成硫酸鹽,植物要吸收之硫即為SO4-2,故此作用為對植物營養有利之作用。
但當土壤中所含的硫化鐵礦過多時,硫化鐵礦物被硫磺細菌氧化,會產生過多的硫酸,使土壤p H大幅降低,對作物生長不利。
反之,排水不良的土壤環境,S、Mn與Fe受嫌氣性細菌作用均易發生還原作用。
植物所吸收的鐵,主要為溶解性較大的Fe+2,故鐵之還原對植物營養有益,但溶解性Fe+2過多時(通常發生在土壤長期浸水時),則對植物生長有害。
有機質在排水不良與空氣閉塞情況下,受嫌氣性微生物分解,產生一些對植物生長有害的物質,如CH4, H2, (CH3)2S, H2S等。
故整體而言,還原環境較不利於作物生長。
(郭魁士,1997:121-123)5.微生物之活動對高等植物的影響(郭魁士,1997:123-125)(1)分解有機質及轉換無機質,使土壤及高等植物均獲益處(正面)。
(2)藻類行光合作用增加土壤之有機質及促進通氣(正面)。
(3)土壤微生物之間的相互競爭,產生抗生素之類物質,抑制或殺死外來細菌有淨化土壤及(灌溉)水源的功能(正面)(4)一般而言,在還原環境下,嫌氣性細菌的作用較不利於作物生長(負面)。
(5)脫氮作用使土壤損失氮素(負面)。
C x H y O z+(x+1/4y-1/2z)O2CO2+1/2yH2O (1)n(C x H y O z)(原生質)+NH3+(nx+n/4y-n/2z-5)O2+能量C5H7NO2+(nx-5)CO2+1/2(ny-4)H2O (2)C5H7NO2+5O25O2+2H2O+NH3+能量 (3)原生質(微生物的增長)合成作用有機質+氧+微生物氧化(呼吸)隨水排出熱圖3-1、好氣性環境微生物分解過程示意圖(酸性分解)(鹼性分解)有機物+微生物+醇+CO2, NH3, H2S+能+CH4+能2甲烷細菌之作用圖3-2、嫌氣性環境微生物分解過程示意圖第二節、土壤有機質一、土壤有機質的形成與環境1.地球上碳素的來源及變化土壤有機質源自光合作用,有機質即是含碳化合物,主由碳、(氫)、氧二(三)元素所組成。
碳對生物和生態系統的重要僅次於水,它構成生物體重量(乾重)的49%,大氣的平均CO2濃度為0.032%(即320ppm),然而近100年來,大氣中的CO2濃度呈現持續上升的趨勢。
夏天由於植物之光合作用較盛吸收大量的CO2,可使大氣中的CO2濃度降到0.032%以下,冬夏大氣中的CO2濃度可相差0.002%。
白天植物行光合作用消耗CO2;夜晚植物進行呼吸作用增加CO2濃度,因此夜晚的CO2濃度比白天多。
(參:孫儒泳主編,1995:297-280)此外,有很多生長在鹼性水域的中的水生植物,在進行光合作用時會釋出碳酸鈣(CaCO3)。
這種純碳酸鈣和黏土混合就可形成泥灰層,泥灰層長期受壓就可轉變為石灰岩,廣泛分布於界各地的石灰岩大都是這樣生成的。
(參:孫儒泳主編,1995:297-280)2.土壤有機質的定義廣義的有機質包括:生物體、有機殘體、腐植質;狹義的有機質常即指「腐植質」。
土壤有機質可分為「有機殘體」(organic residues)與「腐植質」(humus)兩部份,前者包括植物及動物已死部份、動物排洩物等與分解出來呈游離狀態未被「聚合」的有機化合物(如醣類、氨基酸、脂肪、蛋白質、核酸等物質)。
後者為有機聚合物(尤其是酚類聚合物),分子量特大。
3.有機質的分解動植物殘體在土壤內或地面上之分解,其速度與其最終產物為無機鹽類,常依溫度(最重要因素)、水份、空氣、化學物質、p H、微生物種類及本身的抵抗力有關。
(1)溫度:一般而言,溫度愈高則分解速率愈快,合適的溫度為20-30℃,若在10℃以下或35℃以上時分解速率惡化。
所以熱帶地區的丘陵與臺地等排水良好的地區,一般有機質含量甚少。
(2)水份:適量的水份(排水良好)有助於土壤有機質分解,但水份過多且停留過久,會導致排水不良而使空氣(氧氣)缺乏,降低分解速率。
(3)化學成份:有效性(解離)Ca、Mg、Na、K、P、N等元素有助於分解有機質成份之C、H、O。
其中又以N最為重要。
(4)微生物:微生物的作用是土壤有機質分解過程中最重要的機制,可分為好氣性與嫌氣性微生物。
嫌氣性微生物常產生有機酸、醇類、CO2、NH3、H2S、CH4等氣體,好氣性微生物多產生CO2、H2O、NH3、SO4-2、PO4-3等。
(茹至剛,1994,《廢水防治工程》,pp.26-162)(5)土壤p H:視土壤微生物對p H的適應的情形而定,適應良好則分解速率快,反之則反。
好氣性微生物活動適宜的p H為6-9;嫌氣性微生物活動適宜的p H為6.5-8.0間。
(6)化合物對抵抗分解的能力:醣類、澱粉、水溶性蛋白質>粗蛋白質>半纖維>纖維>脂肪類、蠟類、木素等。
(7)時間與生成物:新鮮的生物殘體進入土壤中分解甚速,以後隨時間之增長而趨緩慢,其分解生成物之化學成份近似腐植質者分解甚慢。
4.自然環境與土壤有機質含量(1)多雨地區低窪積水之沼澤地:多雨地區低窪積水之沼澤地水生植物光合作用旺盛,其殘體沉積於地面,由於空氣不能進入,有機質分解速率受阻,遂聚積深厚的有機質層(好氣性微生物分解有機質速度約為嫌氣性微生物之10倍)。