接合开始，F因子仅
5’
有一部分进入F–细胞
，剩下部分基因只有
等到细菌染色体全部
进入到F–细胞之后才
能进入，然而转移过
程常常中断
受体细胞常常只接受部分的供体染色体 ，这些染色体称为供体外基因子，而受体的 完整染色体则称为受体内基因子，这样的细 菌称为部分二倍体或部分合子、半合子
供体与受体的重组是内基因子（ F- 染色体DNA ）与外基因子（ Hfr部分染色体DNA）的同源部 分配对、交换，产生重组子。
(2)转化片段形态:转化片段必须是双链 (3)转化片段浓度：每个细胞摄取的DNA
分子数不超过10个 (4)受体细胞生理状态；感受态（指细菌能够
从周围环境中吸收DNA分子进行转化的生理状态 。）
2、转化DNA的摄取和整合
(1)结合与穿入 (2)联会 (3)整合，整合或DNA重组对同源DNA具
有特异性
F+×F-
↓
F+ → F+ F- → F+
这种F因子的传递与
细菌染色体无关。
但是F因子偶然地
5’
(10000个F+细胞中
有一个)能整合到细
菌染色体中去，就
可能引起染色体的
转移
性伞毛/接合管
图 7－13 两个E.Coli 细胞杂交的电子显微镜照片(X
34,300)
Hfr×F↓
Hfr → Hfr F- → F-
噬菌斑形态 正常r+:小、边缘模糊
噬菌体
突变r-:大、边缘清楚
性状
宿主范围：感染和裂 正常h+:B株
解的菌株 突变h-:B株
不同
或B/2株
由于h–和h+均能感染B株，用T2的两亲 本h–r+和h+r–同时感染B株，称为双重
h-r+ × h+r↓B株
h-r+ h+r- h-r- h+r+ ↓
接种在同时长有B株及B/2株的培养基上
0.9
1.6%
分别作出ra、rb、rc与h的连锁图
ra
24
h
rb 12.3 h
rc 1.6 h
×
ra rb
rc h
√
ra rb
h rc
√
ra
rc h
rb
×
ra
h rc rb
为了确定基因排列顺序，可先只考虑rb 、rc及h来确定是rchrb还是hrcrb。 为此作：
h
rb+rc- × rb-rc+
二、接合 接合：在原核生物中，是指遗传 物质从供体-“雄性”转移到受 体-“雌性”的过程
1946年，Lederberg和Tatum
发现E.coli细胞之间通过接合可
以交换遗传物质。他们选择了两
个不同营养缺陷型的E.coli菌株
图 7－10 黎德伯格和塔特姆的接合(杂交)试验 证明大肠杆菌发生遗传重组
细菌菌落的表现型：
原养型（野生型）
形态性状：菌落形状、颜色
突变型
大小
生理特性 营养缺陷型
抗性-抗药或抗感染
为了测定所发生的突变， Lederberg设计了影印培养法
细菌的影印培养法
二、病毒
病毒没有细胞结构，既不属于原核 生物，也不属于真核生物。
病毒结构十分简单，仅含DNA或RNA 和一个蛋白质外壳，没有合成蛋白质外 壳所必须的核糖体。所以，病毒必须感 染活细胞，改变和利用活细胞的代谢合 成机器，才能合成新的病毒后代。 感染细菌的病毒叫噬菌体，是目前了解 比较清楚的病毒，有：单链DNA、单链 RNA、双链DNA和双链RNA等四种类型。
因子，此菌株就称为F+，受体不含F因子，此菌株 就称为F- 。
原点 转移起始点
致育基因
使它具有感染性，其中一 些编码F纤毛（性馓毛）
配对区域
与受体染色体上同源序列配对，交换整合到 受体菌中，成为受体染色体的一部分
E.coliF因子存在状态有三种类型：
①没有F因子，即F– ②游离状态的F因子，即F+
可见：原核类中的交换并不像真核生物那 样在两整套基因组间进行，而是在一完整 的基因组（ F-内基因子）与一不完整的基 因组（ Hfr外基因子）间进行，即在部分 二倍体间进行。因此，在细菌的重组中有 下列两个特点： 1、只有偶数次交换才能产生平衡的重组 子 2、不出现相反的重组子，所以在选择培 养基上只出现一种重组子。
3、转化和基因重组作图
当两个基因紧密连锁时，它们就有较多
的机会包括在同一个DNA片段中，并同
时整合到受体染色体中。因此，紧密连
锁的基因可以通过转化进行作图。如：
trp2+ his2+ tyr1+×trp2 his2 tyr1 ↓
重组型数
Trp2-his2重组值 =
×100%
亲型数+重组型数
Trp2-his2 → 0.34 Trp2-tyr1 → 0.40 His2-tyr1 → 0.13
亲型噬菌斑 h-r+：透明、小 h+r-：半透明、大
重组型噬菌斑 h-r-：透明、大 h+r+：半透明、小
重组型噬菌斑
重组值=
× 100%
总噬菌斑
h-r- + h+r+
=
×100%
h-r+ + h+r- + h-r- + h+r+
ra–h+ r+h– → 24% rb–h+ r+h– → 12.3% rc–h+×r+h– → 1.6%
三、细菌和病毒在遗传研究中 的优越性
(1)世代周期短。大肠杆菌每20分钟可繁殖 一代，病毒每小时可繁殖数百个后代
(2)易于管理和进行化学分析 (3)便于研究基因的突变 (4)便于研究基因的作用 (5)便于基因重组的研究 (6)便于用作研究基因结构、功能及调控机
制的材料 (7)便于进行遗传操作
第二节 噬菌体的遗传分析
第七章 细菌和病毒的遗传
细菌属于原核生物，不进行 典型的有丝分裂和减数分裂，因 此，其染色体传递和重组方式与 真核生物不尽相同。
病毒甚至不进行分裂，它在 宿主细胞内以集团形式产生。细 菌和病毒的遗传分析对整个遗传 学，特别是对于分子遗传学的发 展具有重大作用。
第一节 细菌和病毒遗传研究 的意义
遗传学研究从细胞水平推进到分 子水平，是由于两大发展： （1）对基因的化学和物理结构
其中单交换产生的是不平衡的部分二倍体线性染 色体，而双交换产生的是有活性的环状重组子和 片段。
细菌重组的特点
--
（a）：接合后形成的部分二倍体，包括外基因子和内基因子； （b）：内基因子和外基因子之间单交换形成一个线性染色体； （c）：双交换形成一个完整的重组染色体和一个游离片段，这一 片段随以后的分裂而丢失。
表7－2 四种噬菌斑数及重组值
每 种 基 因 型 的%
杂交组 合
重组值
r–h+ r+h– r+h+ r–h–
ra–h+ r+h– 34.0 42.0 12.0 12.0 24%
rb–h+ r+h– 32.0 56.0 5.9 6.4 12.3%
rc–h+×r+h– 39.0 59.0 0.7
trp2
his2
tyr1
∣←──34─→ ∣←───13──∣
∣←─────40──────→∣
绘制细菌连锁遗传图谱的基本原理：
1.相邻基因发生共同转化的概率与两者 的距离间成正向关系，基因间距离越 近，发生共同转化的频率越高； 反之，基因间距离越远，发生共同转 化的频率越低。
因此，可以通过测定两基因共同转化 的频率来指示基因间的相对距离。
根据中断杂交实验作出的大肠杆菌连锁图
用不同的Hfr菌株进行中断杂 交实验，基因转移的原点(O)和转 移的方向不同， 说明F因子和细菌染色体都是环 状的
表 7－5 用中断杂交法确定的几个Hfr菌株的基因顺序
Hfr的 类型
基因转移顺序
HfrH 1 2 3 AB312
0 thr pro lac pur gal his gly thi 0 thr thi gly his gal pur lac pro 0 pro thr thi gly his gal pur lac 0 pur lac pro thr thi gly his gal 0 thi thr pro lac pur gal his gly
转化首先是Griffith(1928)在
肺炎双球菌中发现的
杀死SⅢ片段
RⅡ
SⅢ
Avery(1944)等研究证实，转化因子 是DNA。这个极其重要的发现，不仅 证实遗传物质是DNA，而且表明转化
是细菌交换基因的方式之一。
1.供体DNA与受体细胞间的接触与互作
影响因素包括：
(1)转化片段大小:肺炎双球菌的成功转 化，转化DNA片段至少要有800bp， 枯草杆菌最少需要16000bp
供体（雄性）→ 受体（雌性）
大肠杆菌Ｋ12中有两个这样的菌株：
A菌株：met-bio-thr+leu+thi+
B菌株：met+bio+thr-leu-thi-
A strs菌株× B strr菌株 A strr菌株× B strs菌株
基本培养基
基本培养基
产生原养型
产生原养型
A strs菌株× B strr菌株 A strr菌株× B strs菌株
rc
↓
重组值约14%
可知h应位于rb及rc
之间，又因为T2噬菌 rb