河南科技大学教案首页课程名称园艺植物育种学计划学时10授课章节第六章优势杂交育种教学目的和要求：1.了解：杂种优势机理。

2.理解：配合力概念及计算方法、雄性不育性及自交不亲和性的遗传机理及生产应用。

3.掌握：杂种优势、配合力、自交系、雄性不育系及自交不亲和系的概念，自交系、雄性不育系、自交不亲和系的选育及繁殖方法。

教学基本内容：第一节优势杂交育种的概念和应用概况第二节杂种优势育种的一般程序第三节杂交种子的生产第四节雄性不育系的选育利用第五节自交不亲和系选育利用教学重点和难点：重点：雄性不育系的选育利用；自交不亲和系的选育利用。

难点：杂种优势机理、配合力概念及计算方法、雄性不育性及自交不亲和性的遗传机制及应用。

授课方式、方法和手段：1.多媒体结合板书。

2.注意提示学生常规杂交育种与优势杂交育种的差异。

3.优势育种中一般配合力和特殊配合力的计算通过洋葱自交系半轮配杂交例子讲解。

4.利用雄性不育系制种重点介绍核质互作雄性不育性。

作业与思考题：1.名词：杂种优势、自交系、雄性不育性、自交不亲和性、A系、B系、C系、半轮配法、一般配合力、特殊配合力、胞质不育、核不育、质核互作不育、两用系、三系。

2.雄性不育的遗传类型。

自交不亲和性的类型。

3.杂种优势育种与常规杂交育种的异同？4.GMS和CMS系制种需设置哪几个区？5.自交不亲和系制种需设置哪几个区？6.杂种优势的表现有哪些特点？7.计算杂种优势大小的方法有哪些？8.怎样选育自交系？9.设计试验，选育抗病丰产的番茄杂交一代种。

第六章优势杂交育种优势杂交育种的概念和应用概况、优势杂交育种的一般程序、杂交种子的生产第一节优势杂交育种的概念和应用概况概念、杂种优势的遗传机制、杂种优势的度量方法、杂种优势利用概况、杂种优势的分类、杂种优势的表现特点、杂种优势的早期预测与固定一、概念杂种优势：两个遗传组成不同的亲本杂交产生的F1植株在生活力、生长势、抗逆性和丰产性等方面超过双亲的现象。

自交衰退：异花授粉植物连续自交多代出现生理机能衰退，如植株生长势及抗性减弱，生活力下降，经济性状退化，产量降低的现象。

二、杂种优势的遗传机制显性假说（dominance hypothesis）观点：优势来源于等位基因间的显性效应和非等位基因间这些显性效应的累积作用。

学习几个名词：等位基因（allele）：位于一对同源染色体的相同位置上控制某一性状的不同形态的基因。

等位基因控制相对性状的显隐性关系及遗传效应。

复等位基因：在一个群体内，同源染色体的某个相同座位上的等位基因超过2个以上时，就称作复等位基因。

近等基因系：除了某一两个基因外，其他基因都相同的两个遗传材料，通常是经过饱和回交形成的出了目标性状有差异，其他遗传背景完全相同的两个遗传材料（品系）。

显性效应（D, dominance effect）：等位基因间相互作用导致的个体间遗传效应差异。

超显性假说（overdominance hypothesis）：观点：优势来源于等位基因间的互作，基因间无显、隐关系。

三、杂种优势的度量方法（1）超中优势：指杂交种（F1）的产量或某一数量性状的平均值与双亲（P1或P2）同一性状之和平均值差数的比率。

F1—（P1+ P2）/2H = ————————×100%（P1 + P2）/2（2）超亲优势：指杂交种（F1）的产量或某一数量性状的平均值与高值亲本（P h）同一性状平均值差数的比率。

F1 —P hH = —————— X 100%P h（3）超标优势：指杂交种（F1）的产量或某一数量性状的平均值与当地推广品种（CK）同一性状的平均值差数的比率。

也有称为竞争优势。

F1— CKH = ———————— X100%CK（4）杂种优势指数：杂交种某一数量性状的平均值与双亲同一性状的平均值的比值，也用百分率表示。

F1H = ———————— X100%（P1 + P2）/2（5）离中优势：又叫平均显性度。

以双亲平均数之差的一半衡量F1优势的方法。

F1-（P1+P2)/2H = ———————— X100%（P1- P2）/2四、杂种优势利用概况G.H.Shull（1914）首次提出杂种优势术语；H.Pearson（1932）首次提出利用自交不亲和系配制甘蓝杂种一代；D.F.Jones（1943）利用细胞质雄性不育系生产洋葱杂种一代；日本：20~30年代就开展茄子、西瓜、黄瓜、番茄等作物杂种优势利用的研究。

60年代中期，甘蓝、番茄、大白菜、茄子、黄瓜的一代杂种已占总栽培面积80％。

目前，番茄、白菜、甘蓝、萝卜等几乎100％是杂交种。

美国：胡萝卜、洋葱、黄瓜杂种一代占85%；菠菜100%。

中国从50年代开始园艺植物杂种优势利用：甘蓝、白菜、番茄、茄子、辣椒、黄瓜、西瓜、甜瓜大面积生产；目前已经育成20种园艺作物400个杂交品种。

五、杂种优势的分类①体质型，杂种的营养器官发育良好，如茎、叶生长发育旺盛，产量高；②生殖型，杂种的生殖器官发育较强，如结实器官增大，结实性增强，种子和果实产量高；③适应型，杂种具有较高的生活力、适应性和生长竞争能力。

六、杂种优势表现的特点（一）复杂性杂种优势的表现因组合不同、性状不同、环境条件不同而呈现复杂多样性。

从基因型看，自交系之间的杂种优势往往强于自由授粉品种间的杂种优势；不同自交系组合间的杂种优势，也有很大差异。

从性状看也是不一致的，在一些综合性状上往往表现为较强的杂种优势，而在一些单一性状上个别组合的果重还存在负向优势。

例如齐齐哈尔蔬菜试验站（1977）在供试的20个番茄杂交组合中，有17个组合（占85%）都是由于果数增加而产生产量优势，而由于果数与果重双重作用促使F1增产者只有3个组合。

（二）杂种优势强弱与亲本性状的差异及纯度关系密切一般来说，当亲本自然杂交亲和前提下，亲本间的亲缘关系、生态类型、地理距离及性状上差异大且性状具有互补性时，其F1优势往往较强。

如用穗长而粒行数较少的甜玉米自交系与穗粗而粒行较多的甜玉米自交系杂交得到的F1常能表现出大穗、多行、多粒优势。

（三）F2及以后世代杂种优势的衰退F1群体间基因型的高度杂合及表现型的整齐一致性是构成强杂种优势的基本条件。

而F2及以后世代的基因分离重组则破坏了这个基本条件。

基因的分离也导致了表现型的不一致。

七、杂种优势的早期预测与固定（一）预测酵母培养法：如果两亲本浸提液促进酵母生长的效果优于单一亲本，则认为此组合具有杂种优势。

（用此法预测玉米杂种优势，符合率达82.9%）线粒体互补法：认为如果两亲本线粒体混合物的呼吸率高于两亲本单独线粒体呼吸率，则可能有较强的杂交优势。

（但近年来多数实验未发现明显相关）同工酶分析法：如果两亲本的同工酶谱不一样，则F1可能有较强优势。

该方法快速、简便、重复性好，取样少，不伤植株。

研究最多的是酯酶、过氧化物酶。

分子生物学方法（RFLP、RAPD）: 利用DNA分子标记研究表明，杂种优势与分子标记位点的杂合度相关显著，但是，相关程度随不同的资料得出的结果不一致。

也有人用mRNA差异显示法试验认为，亲本和杂种一代基因表达差异明显。

虽然用分子遗传学方法预测杂种优势目前尚有一定局限性，但为在分子水平上指示杂种优势形成的机制及其预测原理提供了有价值的途径。

（二）杂种优势的固定无性繁殖法：取营养器官直接繁殖。

如扦插、嫁接、组织培养等。

这是固定杂种优势的最好办法。

问题在于多数有性繁殖植物不容易实行无性繁殖，或是成本过高，甚至比每年制种所需的费用还大。

多数作物在生产上一时还难以实现。

无融合生殖法：无融合生殖是由未经减数分裂的珠心、珠被的体细胞发育成的种子，实际上是无性繁殖的一种特殊形式。

柑橘类、葱属、苹果属、树莓属、无花果属以及多种花卉常存在无融合生殖。

无融合生殖也可以通过选择、诱变、远缘杂交等方法获得。

染色体加倍法：以一对基因Aa为例，根据显性假说，F2之所以优势下降是因为F2中出现了25%的aa基因型。

如果将F1（Aa）加倍变成双二倍体AAaa，这种双二倍体自交留种，下一代aaaa基因型的个体只占1/16（6.5%）；用此法可以部分固定杂种优势，但随着留种代数的增加，基因型为纯合隐性的个体会逐渐增加。

因此，此法的实用价值不大。

平衡致死法：有些染色体片段处于杂合状态时表现为正常的性状，处于纯合状态时，表现为植株致死，使存活下来的个体都有杂种优势。

因此，利用该法可以固定杂种优势。

可以通过染色体结构变异，在减数分裂时形成两种基因型不同的配子，同质结合时致死，异质结合时杂合体具有生活力，能发育成种子。

第二节杂种优势育种的一般程序一、优良自交系的选育1. 概念：自交系是由一个单株经过连续数代自交和严格选择而产生的性状整齐一致、基因型纯合、遗传稳定的自交后代系统。

2. 评价自交系好坏的标准①能否选配出优势明显的杂种一代（杂种一代优势明显）；②能否生产出大量的杂种一代种子和亲本自身种子。

3. 优良自交系应具备的条件“三高”：指配合力高、整齐度高、产量高。

“两抗”：指抗病、抗逆境。

“一好”：指综合性状好。

4. 选育自交系的一般方法1)系谱法原始材料的搜集、鉴定、选择优株的选择与自交逐代自交选择淘汰2)轮回选择法第一代自交和测交第二代测交种比较和自交种贮藏第三代组配杂交种二、自交系配合力的测定1. 配合力的概念一般配合力：又称组合力，是衡量亲本系在其所配的F1中某种性状的好坏与强弱的指标。

指某一亲本系与其他亲本系所配的几个F1某种性状平均值与该试验全部F1的总平均值相比的差值。

特殊配合力：指某特定组合的某性状的实测值与据双亲一般配合力算得的理论值的离差。

s.c.aij = Xij - X - g.c.aj - g.c.ajs.c.aij：第i亲本与第j亲本的杂交组合某性状的特殊配合力；Xij：第i亲本与第j亲本的杂交组合某性状的小区平均实测值；X：该试验各组合某性状的小区总平均值；g.c.ai(j)为第i(j)个亲本的一般配合力。

2. 配合力的测定方法顶交法：以普通品种作测验种，与各个被测自交系配组杂交，下一代比较各个测交种产量（或某种性状值）的高低。

测交种产量高的组合，其被测自交系的配合力高；反之，其被测自交系的配合力低。

优点：配制组合数少，试验结果便于比较。

缺点：a. 不能分别测算一般配合力和特殊配合力；b. 测算结果只代表各被测验者与这一特定测验者的配合力。

适用：早代（如S0或S1）的配合力测试比较。

不等配组法：育成的自交系，按亲本选择选配的原则配成若干个组合。

优良的自交系多配一些，不突出的自交系少配一些，从而各个自交系实际配成的组合数不相等，故称不等配组法。

优点：方法简单，工作量少。

只要每一个亲本配制两个以上组合，就可计算各亲本的一般配合力和各组合的特殊配合力。