生殖价和生殖效率
• 所有生物都不得不在分配给当前繁殖（Current reproduction）的能量和分配给存活的能量之间进行 权衡，后者匀未来的繁殖（future reproduction）相 关联。 • 生殖价（reproduction value）是该个体马上要生产 的后代数量加上那些预期的其在以后的生命过程中 要生产的后代数量。进化预期使个体传递给下一世 代的总后代数量最大，换句话说，使个体出生时的 生殖价最大。如果未来生命期望低，分配给当前繁 殖的能量应该高，而如果剩下的预期寿命很长，分 配给当前繁殖的能量应该较低。
繁殖格局
一、一次繁殖和多次繁殖： 一次繁殖和多次繁殖： 一次性繁殖生物：大多数昆虫； 1. 一次性繁殖生物：大多数昆虫；一年生草 本植物；多年生植物（例竹类植物）； 本植物；多年生植物（例竹类植物）； 多次性繁殖生物：多年生植物； 2. 多次性繁殖生物：多年生植物；大型动物 特别是哺乳类动物）； （特别是哺乳类动物）； 一年生植物是适应恶劣环境的一种进化； 3. 一年生植物是适应恶劣环境的一种进化；
繁殖格局
二、生活年限与繁殖： 生活年限与繁殖： 植物：一年生植物；二年生植物； 1. 植物：一年生植物；二年生植物；多年生 植物； 植物； 动物：短命型；中等寿命型；长寿型； 2. 动物：短命型；中等寿命型；长寿型； 动植物的繁殖类型与环境条件有密切关系； 3. 动植物的繁殖类型与环境条件有密切关系；
能量分配与权衡
A.生物不可能使其生活史的每一组分都达到最 生物不可能使其生活史的每一组分都达到最 而必须在不同生活史组分间进行“ 大，而必须在不同生活史组分间进行“权 衡”。 B.在繁殖中，生物可以选择能量分配方式。 在繁殖中， 在繁殖中 生物可以选择能量分配方式。 C.资源或许分配给一次大批繁殖 单次生殖， 资源或许分配给一次大批繁殖----单次生殖 资源或许分配给一次大批繁殖 单次生殖， 或更均匀地随时间分开分配----多次生殖 多次生殖。 或更均匀地随时间分开分配 多次生殖。 D.同样的能量分配，可产生或者许多小型后代， 同样的能量分配， 同样的能量分配 可产生或者许多小型后代， 或者少量大型的后代。 或者少量大型的后代。
（2）植物种群的生殖适应对策 • 有些植物把较多的能量用于营养生长，而分 配给花和种子的能量较少，因此，这些植物 的竞争力较强，但生殖能力比较低，多年生 木本植物就属于这一类；有些植物则把大部 分的能量用于生殖，产生大量的种子，如一 年生草本植物。 • 有些植物的种子小，但数量很多；有些植物 的种子较大，但数量较少。对植物来说，种 子的大小应最利于种子的传播、定居和减少 动物的取食，种子的大小与植物的生存环境 密切相关。
生殖对策
由于生物的生态对策包括很多方面，如生殖方 式对策、取食对策、逃避捕食对策、迁移对策、 休眠对策、体型大小对策、存活率对策、种群大 小对策、竞争力对策、寿命对策、忍耐力对策、 繁殖率对策、育幼对策等多个方面。因此，对群 落中多物种种群生态对策的比较和进化研究十分 困难，也难以排序。
• 进化必然要反映能进行有效生殖，自然选择将有利 于在一生中能够产生并养活更多后代的个体。 • 生物从外界环境中摄取的能量，一是用于自身的生 长发育，二是用于繁殖后代。亲代用在生殖上的能 量都是有限的。 • 若产生的后代数量多，个体就小；如果后代个体大， 数量就会很少。 • 亲代用于生殖的能量多，产生的后代数量多，但用 于抚育的能量就少，后代得不到完善的抚育，死亡 率就高；若亲代将大部分能量用于抚育，后代的死 亡率低，但产生后代的数目必然就少。 • 每一种生物的生殖适应对策就是在生殖和抚育这一 对矛盾之中，找出一种最优组合。
r选择者和K选择者之间有r-K连 续体，如蚜虫
不同植物种的个体寿命和 生境中有利于该种一个世 代生存繁殖的时间长度之 比，可表示生境持续稳定 性。 • r-选择 特点：快速发育，小型成体， 快速发育，小型成体， 快速发育 数量多而个体小的后代， 数量多而个体小的后代，高的 繁殖能量分配和短的世代周期 短的世代周期。 繁殖能量分配 短的世代周期 • K-选择 特点：慢速发育，大型成体， 慢速发育，大型成体， 慢速发育 数量少但体型大的后代， 数量少但体型大的后代，低繁 殖能量分配和长的世代周期 长的世代周期。 殖能量分配 长的世代周期
生殖价随年龄、环境而变化。
天蓝绣球
生殖效率：
稳定环境中产少量高质量后代，不稳定环境 中产大量小型后代。
生殖次数：
“两面下注”理论：如果成体死亡率低而幼体死 两面下注”理论 亡率高，则保卫成体赌注，选择多次生殖对策， 相反则单次生殖，一次性繁殖大量后代。
Grime(1979)认为有四种类型： 认为有四种类型： 认为有四种类型
从微生物—大型动植物都有生活史； 从微生物 大型动植物都有生活史； 大型动植物都有生活史 出生-生长-分化-繁殖-衰老-死亡； 出生-生长-分化-繁殖-衰老-死亡； 一个生物从出生到死亡所经历的全部过 程成为生活史（ history）； 程成为生活史（life history）； 有些生物一生繁殖多次 有些植物一生仅繁殖一次（ 箭竹）； 有些植物一生仅繁殖一次（例：箭竹）；
r-对策者与 对策者的种群增长曲线 对策者与k-对策者的种群增长曲线 对策者与 特点
• K对策种群 对策种群 和r对策种 对策种 群的增长 曲线 • S为种群稳 定平衡点， X为种群绝 灭点
r-对策的优缺点 对策的优缺点
• 优点：生殖率高，发育速度快，世代时间短，因 优点：生殖率高，发育速度快，世代时间短， 种群在数量较低时， 此，种群在数量较低时，可以迅速恢复到较高的 水平；后代数量多， 水平；后代数量多，通常具有较大的扩散迁移能 可迅速离开恶化的环境， 力，可迅速离开恶化的环境，在其他地方建立新 种群，因此，常常出现在群落演替的早期阶段； 种群，因此，常常出现在群落演替的早期阶段； 由于高死亡率、高运动性和连续面临新环境， 由于高死亡率、高运动性和连续面临新环境，可 能使其成为物种形成的新源泉。 能使其成为物种形成的新源泉。 • 缺点：死亡率高、竞争力弱、缺乏对后代的关怀， 缺点：死亡率高、竞争力弱、缺乏对后代的关怀， 高的瞬时增长率必然导致种群的不稳定性，因此， 高的瞬时增长率必然导致种群的不稳定性，因此， 种群的密度经常激烈变动。 种群的密度经常激烈变动。
生长与繁殖的权衡：花旗松生长率与繁殖率负相关
花旗松Pseudotsuga menziesii
不繁殖的雌鼠妇比繁殖的生长能高三倍。 （2）繁殖与生存的权衡 ）繁殖与生存的权衡：产奶雌马鹿死亡率明显 高于不育雌马鹿
体型效应
体型大小显著影响生物的生活史，它与寿命、世代时间正相关
体型大小与内禀增长率负相关
存活曲线 C 型 ， 幼体存活率 低 时间上变动大，不稳定， 时间上变动大 ， 不稳定 ， 通 种群大小 常低于环境容纳量K 常低于环境容纳量K值。 种内、 多变， 种内、种间竞争 多变，通常不紧张 发育快；增长力高；提早生 选择倾向 育；体型小；单次生殖 寿命 最终结果 短，通常小于1年 通常小于1 高繁殖力
繁殖成本
1. 有机体在繁殖后代时对能量或资源的所有 消费称为繁殖成本； 消费称为繁殖成本； 成功的生活史是使能量协调使用的结果； 2. 成功的生活史是使能量协调使用的结果； 动物在繁殖期有较高的死亡危险； 动物在繁殖期有较高的死亡危险； 植物在果实很多时减少木材生长； 3. 植物在果实很多时减少木材生长； 应用事例：人工限制家畜繁殖；人工疏果， 4. 应用事例：人工限制家畜繁殖；人工疏果， 剪枝等； 剪枝等；
K-对策的优缺点 对策的优缺点
• 优点：种群的数量较稳定，一般保持在K值 优点：种群的数量较稳定，一般保持在 值 附近，但不超过此值，因此， 附近，但不超过此值，因此，导致生境退 化的可能性小； 化的可能性小；具有个体大和竞争能力强 等特征，保证它们在生存竞争中取得胜利。 等特征，保证它们在生存竞争中取得胜利。 • 缺点：由于 值较低，种群一旦遭到危害， 缺点：由于r值较低 种群一旦遭到危害， 值较低， 难以恢复，有可能灭绝。 难以恢复，有可能灭绝。
r－选择 和 K－选择 － －
Lack（1954）指出，动物在进化过程中面临着两种相 反 的 可 供 选 择 的 进 化 对 策 。 MacArthur & Wilson (1967)把这两种进化对策定义为r对策者和K对策者。 Pianka (1970)提出了r选择和K选择理论，指出：r 选 r 择者是在不稳定的环境中进化的，高r的特征表现为： 择者 快速发育、 小型成体、 数量多而个体小的后代， 快速发育 、 小型成体 、 数量多而个体小的后代 ， 高的 繁殖能量分配和短的世代时间（周期）；K选择者 繁殖能量分配和短的世代时间 K选择者正好 相反，它们在稳定的环境中进化，高竞争力的特征表 现为：生长缓慢 、 大型成体 、 数量少但体型大的后代 、 生长缓慢、 生长缓慢 大型成体、 数量少但体型大的后代、 低繁殖能量分配和长的世代时间。 低繁殖能量分配和长的世代时间
第6章 生活史对策
生活史： 生活史：生物从出生到死亡所经历的全部 过程。 过程。生活史的关键组合是个体大小 Size），生长率（ ），生长率 rate）、 ）、繁殖 （Size），生长率（growth rate）、繁殖 reproduction）和寿命（longevity）。 （reproduction）和寿命（longevity）。
生态对策（bionomic strategy）或生活史对策（ 生态对策（bionomic strategy）或生活史对策（ life )：生物在生存斗争中获得的生存对 history strategy )：生物在生存斗争中获得的生存对 策 ，如生殖对策、取食对策、迁移对策等。
能量分配与权衡
生物的适应性体现在不同生活史组份的能 量分配方面，可以将能量更多地分配于生长、 代谢或繁殖，以适应不同的环境条件。 动物的能量收支（分配）模型为： C=F+U+M+G+P 生物种类、体重、性别、饵料性质、理化 因子等影响能量收支。 温带地区鸟类的窝卵数比热带地区多；高纬 度地区的哺乳动物每胎产仔数多于低纬度地 区的；低纬度地区的蜥蜴窝卵数较少，但成 活率较高；某些温带地区的昆虫产卵量要比 热带地区的高。 • 有些动物在生殖季节对食物供应量的反应相 当果断。如鹩哥一窝产5个卵，当出现食物 短缺时，亲鸟总是优先喂食早孵幼雏。 • 动物的生殖一般都有明显的时间节律，它们 总是在环境条件最适宜、食物最丰富时进行 生殖。