三峡大老岭地区森林植被的空间格局分析及其地形解释沈泽昊1 张新时2(1.北京大学城市与环境科学系,北京100871;2.中国科学院植物研究所,北京100093)摘要: 为探讨地形对景观尺度植被格局的影响,在对三峡大老岭山地森林的大量群落学调查基础上,采用7个指标刻画群落生境的地形特征;利用去势典范对应分析(DCCA )排序方法分析不同群落类型的地形分布格局;并定量分离地形、空间及其交互作用等因素对植被格局总体变异的影响。
结果表明:上述3方面的贡献分别是9.50%、5.94%和6.81%,地形对植被格局的控制作用显著;但仍有77.75%的变异未得到解释。
关键词: 三峡大老岭;植被空间格局;地形解释;DCCA 排序中图分类号:Q948.114 文献标识码:A 文章编号:0577-7496(2000)10-1089-07The Spatial Pattern and Topographic Interpretation of the ForestVegetation at Dalaoling Region in the Three GorgesSHE N Ze _Hao 1,ZHANG Xin _Shi 2(1.De partment of Ur ban and Envir onmental Sc ienc es ,Peking Uni ver sity ,Beij ing 1000871,China ;2.Ins titute of Botany ,The C hinese Academia of Scie nces ,Beijing 100093,China )A bstract : The paper aims to explore the influence of topography on the pattern of vegetation on landscapescale .Based on the investigation of a large number of forest communities at Dalaoling Mountain in the Three Gorges ,7indexes were used to figure out the topographical characteristics of habitats .The topographical pat -tern of different communities were analyzed with detrended canonical correspondence analysis (DCC A )ordina -tion ,and the influence of topographical factors ,spatial factors and their interaction on the total variance of vegetative pattern were quantitatively partitioned .The results suggested that ,the contribution of the 3aspects is 9.50%,5.94%and 6.81%,r espectively .Topography sho ws dominant controlling effect on the vegetative pattern at Dalaoling .But 77.75%of the variance were not interpreted yet .Key words : Dalaoling in the Three Gorges ;spatial pattern of vegetation ;topographic interpretation ;canoni -cal correspondence analysis ;ordination 在水平或垂直的植被地带或生物群区尺度上,区域气候的基本状况,包括各要素的平均值和概率分布,是决定植物种、生活型或植被类型分布的主导因素[1]。
而在景观以下尺度,非地带性因子主导着植被与环境的异质性格局。
尤其在山区,由于地形控制了太阳辐射和降水的空间再分配,因此它往往是局部生境温、湿度的良好指示[2];并影响土壤的发育过程及其强度,进而直接影响不同地形部位地貌的差异及其对群落的物种构成、结构和动态的作用[3]。
目前,在有关景观和群落尺度植被格局的研究中,地形因素的作用已经引起关注,并采用不同的方式对地形单元进行分类和赋值,研究其对植物和植被格局的影响[4-7]。
三峡地区地处中亚热带北缘,植被和气候处于过渡状态;中山峡谷地貌的海拔梯度在植被水平地带性基础上添加了垂直地带性,再加上复杂的小地形变化,极大地扩展了这一地区的生态空间,使得景观尺度上的植被_环境关系呈现了复杂多变的面貌。
这些物种和群落构成怎样的空间格局?与地形因子有怎样关系?存在何种具有明确生态意义的地形梯度?这些问题尚未得到深入的研究,它们也正是本文要探讨的问题。
1 研究区域环境概况见文献[8]。
收稿日期:1999-04-27 接受日期:1999-12-28基金项目:三峡工程环保补偿科研类项目(三环科1_03_02_03_02);中国科学院植物研究所植被数量生态开放实验室开放基金项目(L P9509)。
Foundation items :The Three Gorges Project for Environmental Compensation (No .1_03_02_03_02);the Fund of the Laboratory of Quantitative Vegetation Ecology ,Ins titute of Botany ,The Chinese Academy of Sciences (LP9509).植 物 学 报 2000,42(10):1089-1095 Acta Botanica Sinica2 野外调查和分析方法2.1 样方调查与数据预处理为了反映地形梯度对植被格局的影响,在大老岭南、西、北三面海拔400～2000m各设1个垂直样带,以海拔50m为间隔设置一个20m×20m的群落样方;以10m×10m为单元作群落调查。
样方地点的选择兼顾不同的小地形和群落类型。
最后对样带外的其他群落类型做补充调查。
共调查样方153个,内容包括:1)群落结构:对样方内胸径(dbh)≥2cm的植株做每木胸围测量,记录种类,估计高度。
2)地形因子:测量、记录海拔、坡面、坡向、坡位、坡形、坡度等地形要素。
并对定性要素分级量化,以详细刻画小地形特征。
包括:①坡面(ASPE):分南、西、北坡,分别赋值为:南=3、西=2、北=1;②海拔(ELEV):采用气压式海拔表的实测值;③坡向(EXPO):将罗盘仪的实测方位角转换为:0(N)～180°(S),东、西不区分;④坡度(SLOP):用坡度仪实测;⑤坡位(POSI):分成谷底、沟谷侧坡、中部侧坡、顶脊侧坡、顶脊5级,分别赋值1～5。
⑥坡形(SHAP):在水平方向分凹、平、凸三种坡形,赋值1～3;⑦地形指数(TOPO):由坡形和坡位两方面特征结合起来。
赋值方法见下表1。
表1 地形指数的定义和赋值Table1 The definition and quantification of topographical indexesShapePositionR idgeSide ofridge MiddleSide ofvalley Botto m 54321Convex387654Plain276543Concave165432分别统计各样方植物的多度、盖度、频度和重要值。
亚热带森林植被物种构成极为复杂,考虑到样方优势种和常见种对群落的意义,也为了统计的方便,只取重要值>1.00的物种用于植被的数量分析。
2.2 数量分析方法2.2.1 去势典范对应分析(DCC A)排序 DCC A方法是对去势对应分析法(DC A)的改进[9],因为结合物种和环境因子信息计算样方排序值;并把环境因子、物种、样方同时表达在排序轴的坐标平面上,已成为90年代以来植被梯度分析与环境解释的趋势性方法。
在分析程序的选择步骤中,针对大老岭地区森林群落结构复杂、优势种不突出而偶见种多的特点,选择压抑偶见种在排序中的指示作用。
2.2.2 植被格局的解释及环境、空间因子分离 空间因子在植被和环境格局中的作用已成为共识。
包括CC A(典范对应分析)和DCCA在内的一些格局分析方法中都设计了对空间变量的引进。
DCCA程序中还结合了一个协变量矩阵,可以纳入样方的绝对或相对的坐标位置,用于分析空间因素对植被格局的影响。
Borcard等[10]设计了一套方法来分离环境因素、空间因素、环境与空间的交互作用和其他因素(可能是植物间的相互作用及随机因子)对植被空间格局的影响[10]。
分析包括4个步骤:1)以环境因子为约束进行排序,得到植被格局的总体变异T和环境解释的部分T e;2)以空间因子为约束进行排序,得到植被格局的总体变异T和空间解释的部分T s;3)剔除空间协变量后的环境约束排序,得到单纯环境解释T e′;4)剔除环境协变量后的空间约束排序,得到单纯空间解释Ts′。
这样环境因子对植被格局的解释能力为T e′/ T;空间因子的解释能力为T s′/T;环境因子与空间因子交互作用解释的部分为T e/T-T e′/T或T s/ T-T s′/T;而据此尚无法解释的部分为1-(T e/T +T s′/T)或1-(T s/T+T e′/T)。
上述分析方法采用Ter Braak编制的C ANOC O 软件包实现(中国科学院植物研究所植被数量生态开放研究实验室提供),其数学计算过程见文献[11]。
3 结果3.1 植被的DCC A排序在植被调查中发现,亚热带山地复杂多变的地形在各个尺度上控制着生境的小气候条件和土壤发育状况。
因此本文所探讨的环境梯度着重地形方面。
它们的数量和等级指标构成DCC A排序的环境因子矩阵R153×7。
排序结果如下:1)排序轴与环境因子的相关性(表2)。
首先,基于物种构成(SPX1～SPX4)和样方环境因子(E NX1～ENX4)的第1～4排序轴对应显著相关。
DCC A排序的第1轴突出反映了海拔的影响;第2轴与小地形(主要是坡度)相关;第3轴反映坡向的影响,第4轴与坡面有关。
诸地形因子之间有比较好的独立性,仅地形指数与样方的坡位、坡形之间存在显著的相关性,且坡形值的意义看来不大。