种 Ｆ，减数分裂构型平均为 ５．１２１＋５．ｏ ｎ十４．６６１，这
与前人研究结果一致；荧光原位杂交结果显示 ，单价 体来源于玉米，三价体构型染色体来源于玉米和四倍 体多年生类玉米同源染色体配对 ，二价体的染色体仅
来源于四倍体多年生类玉米 。从而进一步支持 了玉蜀 黍属 Ａ、Ｂ和 Ｃ染色体组组成的观点。 ３．３ 玉米和类玉米的比较基因组原位杂交分析 摩
１６．０％。
二倍 体 多 年生类玉米与玉米的杂种 Ｆ，有很强的 杂种优势，植株生长势及鲜重均超过双亲。值得注意的 是，多年生性状在杂种中表现为显性，地下根茎能够不 断产生分孽，可进行无性繁殖。由于 Ｆ：具有多年生性 状，故而它的杂种优势能够得到保持，利用二倍体多年 生类玉米的 Ｆ：有可能成为发展多年生高产饲料玉米
擦禾是玉米育种的一个重要种质资源，它是改良玉米 重要农艺性状的基因来源，对其进行比较基因组研究 ， 对于了解玉米及其近缘植物间的亲缘关系，指导玉米 育种实践具有重要的意义。德内斯（Ｄｅｎｎｉｓ）等和布莱克
（Ｂｌａｋｅ）等认为摩擦禾异染色质纽的卫星 ＤＮＡ和玉蜀
黍属不同种之间异染色质纽的成分高度 同源。韩永华 等用摩擦禾基因组 ＤＮＡ分别对玉米 自交系 ３０和二
置。核型分析表明，这些异染色质纽分别位于 自交系 ３３０第 ２、３、５、６和第 ７染色体长臂的近末端区。另 外，在第 ６染色体短臂末端的随体上也检测到较强的
杂交信号。 用 摩 擦 禾基 因组 ＤＮＡ与二倍体多年生类玉米染
色体进行原位杂交 ，结果发现 ，在二倍体多年生类玉
米的 ８对染色体上检测到很强的纽状杂交信号。这些
样 。这为栽培玉米改 良奠定了良好的基础。
３．２ 栽培玉米与四倍体多年生玉米杂种 Ｆ】减数分裂
构型分析 玉蜀黍属 中的 四倍体 多年生类玉米是研 究玉蜀黍属染色体组 的重要材料 。四倍体 多年生类玉
米与二倍体种（Ｚｎ二２０）种间杂交 Ｆ：（Ｚｎ二３０）减数分裂 染色体构型不是 巧 个二价体的构型，而是 ｓｕｌ＋ｓｎ＋ ５１，这种不正常的减数分裂现象引起了许多学者的兴 趣。唐祈林等研究表明，玉米ｘ四倍体多年生类玉米杂
根据形态学 、细胞遗传学研究，在分类上应属于玉米属
的多年生种 中的一个变种，而不是一个独立的种。
生 物 学 通报
２００７年 第 ４２卷 第 ５期
二 倍 体 多年生类玉米作为一种新 的玉米 野生种
质资源，在玉米遗传改良方面具有巨大潜力。它能在霉 菌大量滋生的潮湿地生长，能够抵抗 ６种霉菌病，至少 对 ４种病毒引起的病害有免疫能力，是 ３种病毒病的 唯一免疫源。地下部分能经受零下 ５℃的低温，它的籽 粒中蛋白质含量是普通玉米的 ３倍以上。派瑞内（Ｌ Ｈ．Ｐｅｒｉｎｉ）等将二倍体多年生类玉米的基因导人栽培 玉米，使籽粒蛋白质含量平均达到 １２．５％，最高达到
四 川 农 业大学玉米研究所利用玉米与 四倍体多
类 键 词 玉米 近缘植物 遗传资源 玉米改 良
玉米 是 一 种重要的粮食作物和经济作物 ，为人类 的生存做出了巨大贡献。然而，随着人民生活水平的不 断提高以及畜牧业 、加工业的迅速发展 ，玉米育种和 生产难以满足其发展需求 ，其主要原因是玉米育种的 种质资源匾乏 ，遗传基础狭窄，主要是利用玉米栽培品
农艺性状具有巨大的潜在利用价值。 ４．２ 类玉米的利用 类玉米是玉蜀黍属中与玉米亲 缘关系最近的物种 ，是对玉米进行遗传改 良的重要种
质资源。它们具有许多优良的农艺性状，特别是抗病虫 害和具有多年生的习性 ，把这些优 良种质引人玉米的
基 因组 中一直是遗传 育种学家感兴趣 的问题 。 四 川 农 业大学 以一年生二倍体类玉米为父本 与
在 玉 蜀 黍属中除栽培玉米亚种 以外其余各分类 单位均可称为类玉米，又名大当草。墨西哥玉米亚种和
小颖玉米亚种是一年生大当草，繁茂玉米种也是一年
生大色草 ，多年生类玉米种和二倍体多年生类玉米种
是多年生大 当草 。 ２ 玉米近缘植物的遗传资源
２．１ 摩擦禾属（孔勿ｓａｃｕｍＬ） 在玉蜀黍族中，摩擦禾
强的杂交信号都位于染色体末端 ，而且信号比自交系
３０染色体上的纽状杂交信号稍小些 。这些杂交信号 很强的位置也是 ＤＡＰＩ 深染的异染色质纽的位置。核
型分析显示，二倍体多年生类玉米除第 ４、１０ 染色体 外，其他染色体上都有异染色质纽。其中第 １染色体 在短臂末端 ，第 ２染色体在长臂和短臂 ２末端 ，第 ３、 ５、６、７、８、９染色体长臂末端都有异染色质纽。另外 ， 与自交系 ３０相同，在二倍体多年生类玉米的第 ６染
伏 、产量高、品质好 、抗大小斑病和青枯病，保绿性能
好。 中国 农 业 科学院原作物育种栽培研究所用栽培玉
米自交系阿西 １０ 与类玉米杂交，经 １ 代自交，获得了自 交系中 ｒｏｌ，该自交系具有抗病性强和丰产的特点。据赵
晓俊 报 道 利 用 已导 人 一 年 生类 玉米 的玉 米 自交 系
ＧＴ３８、ＧＴ４２等，组配的青饲玉米杂交种的产量达 ８１７５－ ９９１５ｋｇ／ｈｍＺ，Ｌ匕对照增产 ２３．７％一５４．６％。
种内的基因资源，限制了玉米产量和抗逆性的进一步
提高 ，品质的进一步改善 。挖掘利用玉米近缘野生植
物，将其有益基因导人栽培玉米品种，拓宽玉米的遗传 基础，是解决这一问题的重要途径之一。
１ 玉米及其近缘植物的分类
玉米 ， 在 分类学上属于禾本科（Ｇｒａｎｎｉｎｅａｅ），玉蜀 黍族（Ｍａｙｄｅａｅ），玉蜀黍属（ＺｅａＬ）中的一个种。玉蜀黍 族由７个属组成，其中２个属— 玉蜀黍属和摩擦禾 属（ＴｒｉｐｓａｃｕｍＬ．）起源于西半球。另５个属— 惹芭属 （ＣｏｉｘＬ．）、流苏果属（以Ｊ’ｏｎａｃ五ｎｅＲ．Ｂｒ．）、硬皮果属（５－ ｃ力ｌｅｒａｃ五ｎｅＲ．Ｂｒ．）、三裂果（孔刃砧ａｃ五ｎｅＨｅｎｒ．）和多裔黍 属仍〕厅，ｏｃａＲ．Ｂｒ．）起源于东半球。玉蜀黍属内的分类
属与玉蜀黍属的亲缘关系最近，在摩擦禾属中已鉴别 了 １３一巧 个种，全是多年生的。摩擦禾属的染色体基数 ｘ＝１８，其属内的一些种形成 Ｚｎ＝３６，５４，７２，９０，ｒｏｓ的一
个整倍性的序列。摩擦禾在特殊的人工环境下能和玉 米杂交 ，后代一般雄性不育 ，自然条件下摩擦禾与玉 米很难杂交成功 ，但摩擦禾与类玉米杂交 比与玉米杂
２．２ 四倍体多年生类玉米（Ｚｅａｐｅｒｎｎｉｓ，Ｚｎ＝４０） １９１０ 年，Ａ．５．Ｈｉｔｃｈｏｃｋ在墨西哥的瓜达拉哈拉附近发
现一种多年生的类玉米 ，形态上与一年生的墨西哥类 玉米十分相似，株高 ｌｍ左右。具有发达的根系，分靡 力很强，单株分孽 ｒｏ 个，有的多达数百个。该种为四倍
体，染色体数 Ｚｎ＝４０，与玉米和墨西哥类玉米有相同的 核型 ，与玉米杂种的形态特征和生物学特性都倾 向于 该野生亲本，而且保持多年生特性。
所肯定 。
２．３ 二倍体多年生类玉米（Ｚｅａ师 １叩ｅｒｅｎ爪ｓＺｎ二２０） １９７８年，古之曼（Ｒ．Ｇｕｚｍａｎ）在墨西哥南部山区发现一
种耐寒 、耐湿的野生玉米，这种类玉米具有玉米相同的 染色体数（Ｚｎ二２０），且与四倍体多年生类玉米在植物 学特征和生物学特性上十分相近，但二倍体株型稍大。
一些植物学家认为它是四倍体多年生类玉米的祖先。
色体短臂末端的随体上也检测到较强的杂交信号。 ４ 玉米近缘植物对玉米改良的贡献 ４．１ 摩擦禾的利用 摩擦禾属 比玉蜀黍属有更大的
遗传变异库 ，某些特性能用于玉米的改 良，但是它与
玉米染色体的低 同源程度限制 了它的利用。它的潜在 利用价值是有可能成为生理基 因和抗病虫基 因的来
源。已发现指状摩擦禾抗玉米根螟幼虫，弗罗里达摩擦 禾抗玉米溢管蚜；指状摩擦禾的一个抗锈病基因已传 递给玉米 ；而玉米与摩擦禾的杂种后代 中抗玉米大斑 病的基因也已传递给玉米，并被命名为 Ｈｔ３。因此，摩擦 禾作为玉米育种的重要遗传资源，对于改良玉米重要
的新途径 。 ３ 玉米及其近缘植物的遗传研究 ３．１ 二倍体多年生类玉米染色体带型分析 经吉姆
萨（Ｇｉｅｍｓａ）Ｃ一带分析研究，二倍体多年生类玉米的染 色体上全部异染色质和染色粒都位于末端，在 ｒｏ 对染 色体中有 ８对具有末端异染色质结，只是第 ５和第 １０ 对染色体上没有异染色结。这与栽培玉米不同，栽培 玉米除第 ９染色体末端显带外，其余染色体都是近末 端区显带，且显示带纹比二倍体多年生类玉米稍大。但 二倍体多年生类玉米能与栽培玉米很好的杂交，杂种 Ｆ，育性正常。通过杂种花粉母细胞减数分裂染色体行 为观察 ，栽培玉米 的染色体与二倍体多年生类玉米的 染色体能很好配对 ，象玉米与玉米的染色体配对一
四倍 体 多年生类 玉米是玉米 的一个野生 近缘材
料，具有耐寒 、耐旱 、高抗多种病害等优良特性，通过四
倍 体 多年生类 玉米与玉米 杂 交转 移这 些特 异基 因到
玉米中，对拓展和创新玉米种质遗传基础具有重要的 意义，对于增加栽培玉米的遗传变异 、提高产量 、改善 品质和增强抗逆性发挥积极作用 ，这已为许多育种者
２００７年 第 ４２卷 第 ５期
生物学通报
１
玉米近缘植物的遗传研究及其在玉米改 良中的利用
王 林 生 １．２
（Ｉ 河南科技大学农学院 河南洛阳 ４７１０３ ２南京农业大学作物遗传 与种质创新国家重点实验室 细胞遗传研究所 江苏南京 ２１００９５）
摘 要 玉 米近缘植物作为玉米的重要遗传资源，对玉米品种的改良存在着巨大的潜力。介绍了玉 米近缘植物的分类及其主要遗传资源，分析了玉米近缘植物的遗传学特征，阐述了玉米近缘植物在玉 米改良中的主要作用，为玉米种质资源的进一步开发利用，指导玉米品种改良实践提供有益的参考 、
倍体多年生类玉米进行 比较基因组原位杂交 ，得到了 与德 内斯和布莱克相似的结果 。
韩 永 华 等用摩擦 禾基 因组 ＤＮＡ与玉米 自交系
３０的染色体进行原位杂交，结果发现，在玉米 自交系 ３０的 ５对染色体上 ，检测到了很强的纽状杂交信号 ，
杂交信号强 的位置都是 ＤＡＰＩ 深染的异染色质纽 的位