Roem & Berendse, 2000)。

“最小因子定律”认为，N和P的含量低于特定的 N：P
时植物受N限制，高于此 N：P时植物则受 P限制。当实
际N：P比值等于此特定比值时，植物的生长由 N和 P同 时限制。
Fig. 2 Relationships between N : P ratios in vegetation biomass and the type of nutrient limitation as indicated by short-term responses to fertilization in various types of vegetation (for wet forests, nutrient limitation was inferred from relationships between N : P ratios and litterfall mass). All indications are based on literature reviews: Wetlands 1, Wassen et al. (1995); Wetlands 2, Gü sewell & Koerselman (2002); Wetlands 3, Olde Venterink et al. (2003); Wet forests, Lockaby & Conner (1999); Uplands, Tessier & Raynal (2003); Dry grasslands, Penning de Vries et al. (1980).
出植物生长需要一定比例的基本元素；如果元素的实际
比例不是其特定比例时，供应量最少的资源将成为限制
该植物生长的主要因素。

养分限制在农业和生态学中的概念存在差异，区别在于 评估某种限制的参考值不同。在农业中参考值是是最大 可达产量，营养限制(缺乏)的程度可以量化为实际和最 大产量之间的百分比差异。而生态学中，将未施肥系统

“最小因子定律”是一个理想化的理论(Sinclair ＆ Park, 1993) 。事实上，N和P都可以刺激植物生长或其他进程， 因为氮供应往往影响着磷获取和利用的效率，反之亦然 (Treseder ＆ Vitousek, 2001 ； G üsewell et al., 2003 ；
Gü sewell，2004)。
作为参考，营养限制的程度被量化为施肥后过程中速率
或终点增加的百分比。营养限制的类型通过对比几个元 素的限制程度进行评估(未施肥的情况作为参考)。

生态化学计量学是分析多重化学元素的质量平衡对生态 交互作用影响的一种理论。生态化学计量比特征是研究 生态系统中生物地球化学循环、生物多样性和营养结构
变化的基本依据，在决定植被群落结构和功能方面起关
键作用，可以作为地化学研究中氮与磷平衡和来源的指 示剂。

土壤中的氮磷比化学计量特征能够影响生物固氮量、生 物生产力及物种多样性和植被动态 , 原因在于植物的生 长依赖生境中的养分状况 ，因此，植物体中的氮磷比化 学计量特征也是养分供应的指示剂。

通过植被氮磷比反映植物群落中氮素和磷素营养元素受 限状况是基于以下推理 ，即植物体内的氮磷比是对植物 生长环境土壤中氮磷养分可供给性的一种相对指示 , 也 能够表征植物对氮磷养分的吸收状况 , 植物按照自身生
理结构和物质合成需要的大小对氮素和磷素的吸收按一
定比例进行, 而当某种元素处于稀缺状态, 另一种元素相 对丰富时, 按照最小限制因子定律,该元素就成为了限制 植物生长的下是选择植物叶片)的N：P作 为 N 或 P 限制的指标，研究表明，限制性元素的改变会 导致植物性状、植被组成和物种多样性的变化 (Koerselman & Meuleman, 1996；Verhoeven et al ., 1996a；

确切的说，N： P不能作为评估 N或 P限制的唯一准则，
因为生物量产量也有可能被 N 、 P 之外的其他营养元素
限制(van Duren & Pegtel, 2000)，或者光、气候因素等 (Spink et al., 1998)。

而当氮和磷各为限制性养分时，即使植被的总生产力是
分到两个限制性养分中过渡时观察到的物种丰富度差异
（约7种）较高。
氮、磷限制

氮或磷作为植物体内重要的生命元素，可以限制生态系 统的初级生产力，并在植物群落中起重要作用。由于自 然界中氮和磷元素的供给往往受限，因而成为生态系统 中2个关键的限制性因子。

利比希的最小因子定律( Liebig’s law of the minimum)提
到最高。当所有养分处于或高于其临界浓度时，它们可
以平衡，但它们不是限制性的。在这种情况下，生物量 产量是光限制的，而且物种多样性降低。

资源平衡假说预测，物种多样性将在中等 N ： P 比值时 最高。增加物种丰富度与提高 N ： P 比值相关，反映了 从严重的 N-限制朝N-P共同限制的梯度，并因此将与资 源平衡假设一致。但是，如果它是由于从一个限制性养
恢复生态学
乌日罕
资源平衡假说

在一个生态系统中，植物群落的物种丰富度与限制性资 源的数量有关。当多个资源的实际资源供给比率达到植 被的最佳供给比率的平衡时植物物种多样性最大，即资 源平衡假说。

用van den Bergh和 Braakhekke(1978)与Braakhekke(1980) 的模型阐述资源平衡假说。该模型的一般条件为： 1、不同物种获得两种资源的比例应当不同； 2、不同物种需要资源的比例应当不同，而且这个不同
应当与获取比例成正相关，或者比它的差异更大；
3、资源供应比例应当在物种资源获取和资源需求的参
数的限制之间。

根据资源平衡假说可知，任何养分在植被生物量中处于 最低浓度时物种丰富度较低；而在中等或高浓度时，物 种丰富度的高低取决于与其他限制因素的平衡。当所有 的养分浓度处于其最低和临界浓度之间时物种丰富度达