力势差；
（3）与有机物质运输的主动过程相矛盾。
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6.5.2 细胞质泵动学说 筛管分子内腔的细胞质形成胞纵连束并有节奏地
收缩和张驰，产生蠕动，把细胞质长距离泵走，糖分 随之流动。
可以解释同化物的双向运输问题 筛管中的胞纵连束是否存在？
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6.5.3 收缩蛋白学说
（1）筛管内的空心、束状韧皮蛋白（P-蛋白）贯 穿于筛孔，靠收缩以推动集流运动；
（2）空心管壁上具有P-蛋白组成的微纤丝（毛）， 一端固定，一端游离，靠代谢能以颤动方式驱动物 质脉冲流动。
细胞质泵动学说和收缩蛋白学说是对压力流动学 说的补充与完善：双向运输；需能的主动过程。
同化物运输的动力：渗透动力和代谢动力。
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6.6 同化物的分配
6.6.1 同化物的源和库 1. 代谢源（metabolic source）：指能够制造并输
运输速度：一般约为100 cm•h-1。
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同化物的运输速度差异：
不同植物同化物的运输速度： 大豆：84～100 cm•h-1； 南瓜：40～60 cm•h-1。
生育期不同，运输速度也不同：如南瓜幼苗时为 72 cm•h-1，较老时30～50 cm•h-1；
环境条件的影响：如白天温度高，运输速度快，夜间 温度低，运输速度慢。
依据： （1）需能量供应 （2）对被装载物质有选择性 （3）具有饱和效应
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蔗糖进入筛管或伴胞的机制：蔗糖-质子共运输
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韧皮部装载的聚合物陷阱模型
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6.4.3 同化物的卸出
一条是质外体途径，
如卸出到贮藏器官或生殖
器官，大多是这种情况。
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筛管汁液中还含有微量的氨基酸、酰胺、植物激 素、有机酸、多种矿质元素（K+最多，P其次）等。
少数植物的韧皮部 汁液中还含有蔗糖的衍 生物：棉子糖、水苏糖、 毛蕊花糖等。
有些植物含有山梨 醇、甘露醇。
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6.3 同化物运输的方向与速度
运输的方向：由源到库。 双向运输，以纵向运输为主， 可横向运输。 源：制造同化物的器官； 库：需要同化物的器官。
成分不同，运输速度也有差异：如丙氨酸、丝氨酸、 天冬氨酸较快；而甘氨酸、谷氨酰胺、天冬酰胺较慢。
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有机物质在单位时间内通过单位韧皮部横截面积 运输的数量，即比集运量转运率（specific mass transfer rate, SMTR），单位：g·cm-2·h-1。
单位时间内转运物质的量（g.h-1）
作物的经济产量不仅取决于同化物的多少，而且 还取决于同化物向经济器官运输与分配的量。
6.1 同化物运输的途径*
6.1.1 短距离运输 1．胞内运输 指细胞内、细胞器之间的物质交换。
主要方式：
扩散作用、原生质环流、细胞器膜内外的物质交 换、囊泡的形成以及内含物的释放等。
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2. 胞间运输 （1）共质体运输
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6.5 同化物在韧皮部运输的机制
6.5.1 压力流动学说 （ Pressure flow theory ）
德国植物学家明希（E. Münch）于1930年提出的: 同化物在SE－CC复合体内随着液流的流动而
移动，而液流的流动是由源库两端的压力势差而引 起。
（压力流动学说图解）
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压力流动学说的有关证据： （1）韧皮部汁液中各种糖的浓度随树干距地面高度的增
加而增加（与有机物向下运输相一致）； （2）秋天落叶后，浓度差消失，有机物运输停止； （3）蚜虫吻刺法证明筛管汁液存在正压力。
压力流动学说不能解释的问题：
（1） 筛管内物质的双向运输； （2） 物质快速流动所需的压力势差远大于筛管两端压
主要通过胞间连丝。 如无机离子、糖类、氨基酸、蛋白质、内源激素、 核酸等； （2）质外体运输 自由扩散的被动过程，速度很快； （3）交替运输 物质在共质体与质外体间交替进行的运输形式。
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6.1.2 长距离运输 环割实验：有机物质
的长距离运输通过韧皮部 的筛管。
“树怕剥皮” 如果 环割较宽，根系长期得不 到有机营养，会饥饿而死。
最后进入筛管； 二是质外体途径（交替途径），同化物由叶肉细
胞，先进入质外体，然后逆浓度梯度进入伴胞，最后 进入筛管分子，即“共质体-质外体-共质体”途径。
（同化物在韧皮部的装载途径示意图）
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6.4.2 装载机理
装载是一个高流速、逆浓度梯度进行的主动分 泌过程，受载体调节。
出同化物的组织、器官或部位。如绿色植物的功能叶， 种子萌发期间的胚乳或子叶，春季萌发时二年生或多 年生植物的块根、块茎、种子等。
2. 代谢库（metabolic sink）：指消耗或贮藏同化 物的组织、器官或部位。如植物的幼叶、根、茎、花、 果实、发育的种子等。
另一条是共质体途径，
通过胞间连丝到达接受细
胞，在细胞溶质或液泡中
进行代谢。如卸到营养库
（根和嫩叶），就是通过
这一途径。
第15页/共33页ຫໍສະໝຸດ 6.4.4 卸出机理一是通过质外体途径的蔗糖，同质子协同运转， 机理与装载一样，是一个主动过程。
二是通过共质体途径的蔗糖，借助筛管分子与 库细胞的糖浓度差将同化物卸出，是一个被动过程。
SMTR= 韧皮部的横截面积（cm2）
=V•C
V: 流速（cm.h-1）； C: 浓度（g.cm-3 ）
多数植物的SMTR为1～13g·cm-2·h-1，最高的可达
200g·cm-2·h-1。
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6.4 同化物在韧皮部的装载和卸出
6.4.1 装载途径 一是共质体途径，同化物通过胞间连丝进入伴胞，
环割的利用：（1）增加花芽分化和座果率;（2） 促进生根：高空压条时进行环割可使养分在切口处 集中，有利于发根。
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6.2 同化物运输的形式* 蚜虫吻刺法和同位素示踪法：
蔗糖占筛管汁液干重的73％以上，是有机物质的 主要运输形式，适合于长距离运输。
优点： ① 稳定性高，蔗糖是非还原性糖， 糖苷键水解需要很高的能量； ② 溶解度很高，在0℃时，100ml 水中可溶解蔗糖179g，100℃时溶 解487g； ③ 运输速率快。