9.2 高能磷酸化合物
高能键及高能化合物 在生物体中，水解每摩尔释放出自由能大于21kJ者 称高能化合物，被水解的化学键称为高能键 （energy-rich bond），常用符号“~”表示。在生 物化学中所谓的“高能键”指的是自由能高，而不 是键能特别高，即指随着水解反应或基团转移反应 可放出大量自由能的键。
9.3

生物氧化
CO2和H2O的生成（物质的代谢） 物质代谢和能量生成的偶联（电子传递链） 能量生成和ATP生成（ ATP ase复合体）
糖类、脂肪、蛋白质等有机物质在细胞中进行 氧化分解生成 CO2 和 H2O 并释放出能量的过程称为
生物氧化（biological oxidation），又叫细胞氧化
CO2的生成
氧化脱羧和单纯脱羧
例：Байду номын сангаас
R
H2N-CH-COOH
O CH3-C-COOH
CoASH
氨基酸脱羧酶
R
CH2-NH2 +CO2
丙酮酸脱氢酶系
CH3COSCoA+CO2
NADH+H+
NAD+
代谢物在脱氢酶催化下脱下的氢由相应的氢载 体所接受，再通过一系列递氢体或递电子体传递给 氧而生成H2O 。从底物直接脱水。
例： CH3CH2OH
乙醇脱氢酶
H2O的生成
CH3CHO
NAD+
NADH+H+
NAD+
2e
电子传递链
1\2 O2 O=
2H+
H2 O
ATP的产生—电子传递体系（呼吸链） 一、线粒体结构特点 二、电子传递呼吸链的概念
三、呼吸链的组成
四、机体内两条主要的呼吸链及其功能
一、线粒体结构
线粒体的功能特点

具有高能键的化合物的类型
1．磷氧键型（-O~P）

酰基磷酸化合物 焦磷酸化合物 烯醇式磷酸化合物

2．氮磷键型（-N~P） 3．硫酯键型 4．甲硫键型

上述高能化合物中含磷酸基团的占绝大多数，但并 不是所有含磷酸基团的化合物都是高能磷酸化合物。
ATP和其它高能磷酸化合物

其它作为能量直接来源的三磷酸核苷酸

UTP用于多糖合成。 CTP用于磷脂合成。 GTP用于蛋白质合成。
﹝ATP﹞+ 0.5﹝ADP﹞ 能荷= ———————————
﹝ATP﹞+﹝ADP﹞+﹝AMP﹞
能荷：高能状态的腺苷酸与总腺苷酸浓度 之比。 能荷是细胞中ATP-ADP-AMP系统中高能磷酸 化状态的一种量度。
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生物体内能量代谢的基本规律



生物体和周围环境既有物质交换，又有能量交换，因此，它 属于热力学开放体系。生物体内能量代谢服从热力学定律。 热力学第一定律是能量守恒定律，即能量不能创造也不能消 灭，只能从一种形式转变成另一种形式。生物体内的能量可 以相互转变，但生物体与环境的总能量保持不变。 热力学第二定律的核心是宇宙总是趋向于越来越无序，即向 熵增大的方向进行。生物体是开放的体系，为了维持自身的 有序性，不断将生命活动中产生的正熵释放至环境中，使环 境的熵值增加，而自身保持低熵。尽管生物体是高度有序的 整体，但并没有偏离热力学第二定律。
ATP的分子结构：三个磷酸基团、两个高能键。 活性形式：MgATP2-


ATP的作用和储存 ATP为即时性的能量载体。 ATP在细胞酶促磷酸基团转移中起“中转站”的作用。 ATP不是能量的贮存物质，而是能量的携带者或传递 者。它可将高能磷酸键转移给肌酸（C）生成磷酸肌 酸（creatine phoshate，C~P）。但磷酸肌酸所含 的高能磷酸键不能直接应用，需用时磷酸肌酸把高 能磷酸键转移给ADP生成ATP。 磷酸肌酸是ATP高能磷酸基团的贮存库。在骨骼肌、 平滑肌、神经细胞内都存在，在肝脏、肾及其它组 织中的含量却极少。



外膜对大多数小分子物质和离子可通透， 内膜须依赖膜上的特殊载体选择性地运载物质 进出。 基质中含有全部与有机酸氧化分解有关的酶。 内膜上存在着多种酶与辅酶组成的电子传递链， 或称呼吸链。 内膜上的ATP合成酶利用电子传递过程释放的能 量合成ATP，完成线粒体的供能作用。
主要内容

新陈代谢 生物能学 生物氧化
9.1 新陈代谢

新陈代谢是生物与外界环境进行物质交换与能量交 换的全过程，是生物体内一切化学变化的总称，是 生物体表现其生命活动的重要特征之一。
新陈代谢的研究方法




体内研究法：生物体在正常生理条件下，在神经、体液等调 节机制下研究代谢过程，为物质中间代谢过程的明确提供了 重要的依据。例如，脂肪酸的β-氧化学说的提出。 体外研究法：用离体器官、组织切片、组织匀浆或体外培养 的细胞、细胞器及细胞抽提物来研究代谢的过程。例如，三 羧酸循环、鸟氨酸循环等。 同位素示踪法。例如用14C标记葡萄糖的C1对磷酸戊糖途径 的发现起了非常重要的作用。 代谢途径阻断法：在试验过程中加入阻断剂来阻断中间某一 代谢环节，分析所得结果，推测代谢历程。例如Krebs等用 丙二酸抑制琥珀酸脱氢酶，导致琥珀酸积累，为三羧酸循环 的确认提供了重要依据。
或细胞呼吸。其实质是需氧细胞在呼吸代谢过程中
所进行的一系列氧化还原反应过程。
生物氧化的三个阶段 脂肪 多糖 蛋白质
大分子降解 成基本结构 单位
脂肪酸、甘油
葡萄糖、 其它单糖
氨基酸
小分子化合物 分解成共同的 中间产物（如 丙酮酸、乙酰 CoA等）
共同中间产物 进入三羧酸循环 ,氧化脱下的氢 由电子传递链传 递生成H2O，释 放出大量能量， 其中一部分通过 磷酸化储存在 ATP中。
乙酰CoA
+Pi
磷酸化
电子传递 （氧化）
e-
三羧酸 循环
生物氧化的特点


生物氧化的能量是逐步释放的。 生物氧化过程产生的能量储存在高能化合物中主 要是ATP。ATP中的能量可以通过水解而被释放 出来，供给生物体的需能反应。 生物氧化具有严格的细胞内定位。 原核生物的生物氧化是在细胞膜上进行的，真 核生物的生物氧化是在线粒体中进行的。
生物氧化的方式
失电子氧化反应 加氧氧化反应 脱氢氧化反应 （琥珀酸生成延胡索酸） 加水脱氢氧化反应 （延胡索酸生成苹果酸） 在生物氧化中，脱氢氧化 和加水脱氢氧化反应是物质 氧化的主要形式。

方式：糖、脂、蛋白质等有机物转变成含 羧基的中间化合物，然后在酶催化下脱羧而生成 CO2。 类型：α-脱羧和β-脱羧