第二节 多糖的生物合成
一. 蔗糖的合成
高等生物内，双糖或多糖合成的延长反 应中，提供的单糖基 蔗糖的合成
在蔗糖的合成中，葡萄糖基的供体是 UDPG(尿苷二磷酸葡萄糖)，而果糖的供体 是F-6-P(6-磷酸果糖)，两者首先结合形成磷 酸蔗糖，后者再水解成蔗糖。
第一节 单糖的生物合成
葡萄糖的生物合成
光合作用 糖异生
一、概念
糖的异生作用
由非糖有机物(如乳酸、丙酮酸、甘油、生糖氨 基酸)转变成葡萄糖的过程。
植物可以通过光合作用生成糖，但动物不能, 只有通过糖的异生作用利用丙酮酸、甘油、乳酸及 某些氨基酸等转化成体内所需要的糖。
糖异生的证据
1, 整体动物实验 大鼠禁食24小时，肝中糖原 由7%降到1%，再喂乳酸、丙酮酸、或三羧酸代谢 中间产物，其肝糖原增加 2, 糖尿病人或切除胰岛的动物体内，从氨基酸转 化为糖的过程十分活跃
支链淀粉的合成是在淀粉合酶和Q酶的共同 作用下完成的。
（二） 支链淀粉的合成
二. 淀粉的合成
三. 糖原的合成
在动物的肝脏中，可以将多余的葡萄 糖合成为糖原，作为贮备的能源物质。
糖原的生物合 成与淀粉的合 成的基本过程
相似。
（一）直链的合成
三. 糖原的合成
由UDPG(尿苷二磷酸葡萄糖)作为葡萄糖 基的供体，加到多聚葡萄糖——引物的非还 原末端上。
1、磷酸蔗糖合酶
一. 蔗糖的合成
G-1-P + UTP + H2O → UDPG + 2Pi
（UDPG焦磷酸化酶，焦磷酸酶）
该反应的自由能变化很小，反应是可逆的。但 由于细胞内的焦磷酸酯酶能及时将焦磷酸水解 成2分子磷酸，从而使反应向生成UDPG的方向 进行。
1、磷酸蔗糖合酶
一. 蔗糖的合成
UDPG + F-6-P → 磷酸蔗糖 + UDP
G-6-磷酸
H2O Mg2+ 6-磷酸葡萄糖酯酶
G +P i
三、糖酵解和糖异生的互补调节
糖的异生作用
1， 高水平的ATP、NADH变构抑制磷酸果糖激酶 和丙酮酸激酶，而变构激活二磷酸果糖酯酶 2， Pi、AMP、ADP变构激活磷酸果糖激酶和丙酮酸 激酶，而变构抑制二磷酸果糖酯酶
3， ATP/ADP比值高时EMP途径关闭、糖异生打开 ； ATP/ADP比值低时， EMP途径打开，糖异生活 性降低
（磷酸蔗糖合酶） 水解
蔗糖
2、蔗糖合酶
一. 蔗糖的合成
UDPG
+
F
(蔗糖合酶)
→
UDP
+
蔗糖
该反应主要起蔗糖分解的作用。
可以看出，整个合成过程需要消耗能量。
二. 淀粉的合成
光合组织叶绿体在光合作用旺盛时，可直接 合成并累积淀粉；非光合组织也可利用葡萄糖 或蔗糖合成淀粉。
淀粉的生物合成的基本过程是： 直链的增长是在原有的直链基础上逐步增加 葡萄糖基； 支链的增多是把直链的一部分拆下来装配成 侧枝。
二、生物化学过程
糖的异生作用
草酰乙酸
GTP Mg2+ GDP
PEP羧激酶
PEP + CO2
F-1,6-二磷酸
二、生物化学过程
糖的异生作用
2. F-1,6-二磷酸 转化为 F-6-P
F-1,6-二磷酸
H2O 二磷酸果糖酯酶
F-6-P+P i G-6 -P
二、生物化学过程
糖的异生作用
3. 6-磷酸G 转化为 G
（一）直链的合成
三. 糖原的合成
1. UDPG焦磷酸化酶(焦磷酸酶) 2. 生糖原蛋白
具有自动催化功能,催化UDPG连接到生糖原 蛋白上,形成糖原分子的核心。
3. 糖原合酶
UDPG + Gn-生糖原蛋白→ Gn+1-生糖原蛋白+UDP n>3
（二）支链的合成
三. 糖原的合成
1. UDPG焦磷酸化酶(焦磷酸酶) 2. 生糖原蛋白 3. 糖原合酶 4. 糖原分支酶
（一）直链淀粉的合成 1、淀粉合酶
二. 淀粉的合成
直链淀粉合成的主要途径是：由ADPG(腺苷 二磷酸葡萄糖)（也可用UDPG）作为葡萄糖基的供 体，加到多聚葡萄糖——引物的非还原末端上。
转移酶类
（一）直链淀粉的合成 1、淀粉合酶
二. 淀粉的合成
（G）n ＋ ADPG 淀粉合酶 （G）n+ 1＋ ADP
二. 淀粉的合成
1分子蔗糖的水解产物全部转变成淀粉的葡萄糖 基需消耗多少高能磷酸键？
4
（二） 支链淀粉的合成
二. 淀粉的合成
支链淀粉的分支处是a-1,6糖苷键，它是由Q 酶(分支酶)催化形成的。
Q酶能从直链淀粉的非还原端切下一个长度 为6或7个糖残基的寡聚糖片段，然后将它转移 到附近的直链片段的一个葡萄糖残基的6-羟基 上，形成a-1,6糖苷键。
二、生物化学过程
糖的异生作用
基本上是EMP途径的逆过程，必须绕过三个不可逆反应
1. 丙酮酸生成磷酸烯醇式丙酮酸
CO2 乙酰CoA +Mg2+ + ATP
丙酮酸
丙酮酸羧化酶 +生物素
草酰乙酸
丙酮酸羧化酶定位于线粒体
二、生物化学过程
糖的异生作用
NADH H
NAD+
草酰乙酸
苹果酸脱氢酶
苹果酸
苹果酸在细胞质和线粒体之间转运
引物
合成过程需要消耗能量。
（一）直链淀粉的合成 2、淀粉磷酸化酶
二. 淀粉的合成
1-P-G + nG → （n+1）G + Pi （n>2）
次要途径，主要 作用是催化淀粉的 水解。
（一）直链淀粉的合成
3、D-酶
二. 淀粉的合成
是一种糖基转移酶。转移的基团主要是麦芽 糖残基。
它将一个麦芽糖残基转移至葡萄糖、麦芽（ 多）糖的α-1，4糖苷键上，形成淀粉合成中的 “引物”。
1,4→1,6转葡糖基酶（切割，连接）
柠檬酸起类似作用
四、糖异生的生理意义
1， 糖异生作用是一个十分重要的生物合成葡萄糖 途径，红细胞和脑以葡萄糖为主要燃料。
哺乳动物的糖异生作用在肝脏中进行，高等植物主要发生 在油料种子萌发时脂肪酸氧化产物和甘油向糖的转变
2, 饥饿和剧烈运动造成糖原下降，糖异生使酵解产 生的乳酸，脂肪分解产生的甘油，以及生糖氨基酸 等中间产物重新生成糖，从而维持血糖浓度，满足 组织对糖的需要。
（一）直链淀粉的合成 4、蔗糖转化为淀粉
二. 淀粉的合成
在植物细胞中，淀粉合成的糖基大多来源于蔗 糖。在蔗糖合酶的催化下，蔗糖中的葡萄糖基转 移到ADP（UDP）上，形成ADPG，然后在淀粉 合酶的催化下，ADPG将其葡萄糖基转移到淀粉 的非还原端，使淀粉链延长。
（一）直链淀粉的合成 4、蔗糖转化为淀粉