•第十七章两栖纲•在脊椎动物进化史上，由水生到陆生是一个巨大的飞跃。

两栖纲动物是由水生到陆生的过度类型。

•由于要适应两栖生活需要，因此，两栖动物在形态结构，生理功能和个体发育各方面均表现出既保留水栖脊椎动物的某些特征，又发展出适应于陆栖生活的某些特征。

两栖动物3项最主要的特征是：（1）发育过程需经历变态，（2）变温（体温随环境而变化），（3）亦陆亦水生活方式。

一、水陆环境的主要差异（1）空气中含氧量比水中多（多20倍）（2）水的密度比空气大（大1000倍，动物上岸需支撑身体）（3）水温恒定，而陆地上的温度存在很大的变化（4）陆地环境的多样性比水环境复杂很多。

•从水生到陆生需要克服的新矛盾：（1）生活介质与气体交换器官的矛盾（2）浮力消失与动物支承体重的矛盾（3）空气湿度减少与防止体内水分蒸发的矛盾等等。

•三、动物从水生到陆生需要解决的问题1.在陆地上支撑体重并完成运动。

2.呼吸空气中的氧气。

3.防止体内水分过多的蒸发。

4.在陆地上繁殖。

5.维持体内生理生化活动所必需的温度条件。

6.适应陆生的感觉器官和完善的神经系统。

•四、两栖动物完成适应陆栖生活的重要进化变化1 呼吸器官由鳃到肺，完成了在陆地的适应空气呼吸。

2 成体具有了典型的陆栖脊椎动物的骨骼偶鳍演化成五趾型附肢，以支撑体重脊柱出现分化，提高躯体运动灵活性——脊柱分化出颈椎、躯干椎、荐椎、尾椎；肩带游离，前肢摆脱与头骨的连接，不在受头骨制约；发展出具多支点的杠杆运动关节。

使肢体的活动范围、复杂性和灵活性都大大增强。

3 伴随呼吸器官成为适应呼吸空气的肺，血液循环成为双循环。

4 皮肤发生进化改变，出现初步适应陆地生活的结构（1）皮肤裸露，表皮轻度角质化，有利于减少体内水分的蒸发；（2）皮肤内有丰富的皮肤腺和血管，辅助呼吸;（3）表皮衍生出大量的多细胞腺体（如粘液腺），粘液腺分泌黏液至体表，使皮肤保持经常湿润，不致干燥；（4）皮肤具有色素细胞,可使动物体色随环境而变化，达到保护自己（拟态）。

5 大脑两半球已完全分开，大脑顶壁出现了分散的神经细胞，形成了原脑皮。

大脑的神经细胞类型进化。

6 出现中耳和耳柱骨，能接受和传导空气中的声波。

•第二节两栖纲动物的主要特征大致可分为3类：蚓螈型、鲵螈型、蛙蟾型。

（一）蚓螈型体形、外表特点和生活特征外形：象蚯蚓。

眼、四肢退化，尾短不显。

以屈曲身体方式蜿蜒前进，营隐蔽的穴居生活。

（二）鲵螈型的外表特点和生活方式外观似鱼，头明显，躯体粗大，有四肢但较短小，尾发达。

终生水栖或繁殖期营水生生活。

（三）蛙蟾型的外表特征和生活方式外形：体短，四肢强健，无尾。

是适宜于爬行和跳跃生活的特化分支。

•二.身体外形各部的结构1 头部（1）吻端两侧有外鼻孔1对，外鼻孔与内鼻孔相连通入口腔，有鼻瓣，可随意开闭控制气体吸入、呼出。

（2）多数陆栖种类有活动性眼睑。

下眼睑上连有半透明的瞬膜。

• 2 躯干部由颅骨后缘至泄殖孔的部分。

背面：或光滑、或粗糙而具瘰粒，有的有2条背褶，有的则为长短不一的纵行肤褶或肤嵴。

3 四肢蛙蟾有2对四肢，但前后肢发展不平衡。

后肢大而健壮，5趾、趾间有蹼；前肢短小，4趾,趾间无蹼。

蚓螈和鱼螈的四肢已退化，也有后肢退化，前肢未完全退化（鲵螈类中的鳗螈）。

三．两栖动物的内部解剖构造1 皮肤蛙蟾的皮肤是裸露的,没有外覆盖物。

功能和结构上的3个特点：（1）皮肤内含有大量黏液腺，能分泌黏液至体表，经常保持身体的湿润粘滑和对空气、水的可透性。

【黏液腺是多细胞腺体，属于泡状腺】蟾蜍的耳旁腺和皮肤中的毒腺就是由粘液腺演化而来；箭毒蛙毒腺分泌的蛙毒素10-6g可致一人死亡。

（2）皮肤具有呼吸功能；（3）皮肤内含有色素细胞（黑色素细胞、虹色素细胞、黄色素细胞）。

色素细胞的不同配置以及变形，能产生多种色彩。

所以蛙类一般都具有变色能力。

•（二）骨骼系统1.头骨上下颌与脑颅的连接方式为自接型（下颌与脑颅通过方骨连接）。

头骨部分，上下颌与脑颅的连接方式共有4种：舌接型、双接型、自接型、颅接型。

舌接型：下颌骨与脑颅通过舌颌软骨连接。

双接型：上颌骨由韧带直接连于脑颅，下颌骨通过上颌骨及舌颌骨与脑颅连接。

自接型：上颌已与脑颅愈合，方骨从腭方软骨（即上颌骨）分离为一块单独的骨，下颌通过方骨连接与脑颅。

•颅接型：哺乳动物上、下颌与脑颅的连接方式。

上、下颌紧密与脑颅连接，方骨成为砧骨，下颌的关节骨成为锤骨，舌颌骨成为镫骨。

• 2 脊柱两栖类的脊柱分化为颈椎（cervical vertebra）、躯干椎、荐椎（sacral vertebra）和尾椎四部分其中颈椎1枚，又称寰椎；荐椎1枚;具有颈椎和荐椎是陆栖脊椎动物的特征。

尾椎多枚，但在大多数动物愈合为一尾杆骨。

躯椎数目差异很大，从7～200枚不等。

椎骨的椎弓前后方具有前后关节突，是四足动物的特征。

能加强脊柱的牢固性、灵活性。

•脊椎骨的椎体•3. 肩带与肢骨肩带不与头骨相连，是与鱼类的一个重要区别。

蛙蟾类出现了胸骨，但胸骨与椎骨无连接。

•肩带•肩带：由上肩胛骨、肩胛骨、乌喙骨、前乌喙骨、上乌喙骨构成，通过肌肉连于脊柱。

•无尾类两栖动物由锁骨取代了前乌喙骨。

•肩带的类型有固胸型和弧胸型•青蛙左右侧的上乌喙骨在腹中线处相互平行愈合在一起，称为固胸型肩带•蟾蜍两侧的上乌喙骨彼此重迭，称弧胸型肩带。

4 .附趾为五趾型典型的五趾型附肢的构造(前肢)上臂—前臂—腕—掌—指(后肢) 股—胫—跗—跖—趾骨名（前肢）:肱骨—桡骨、尺骨—腕骨—掌骨—指骨（后肢）:股骨—胫骨、腓骨—跗骨—跖骨—趾骨蛙类的前、后肢：前肢的桡骨、尺骨愈合为一根桡尺骨；后肢的胫骨、腓骨愈合为一根胫腓骨；跗骨5枚，2枚较长，3枚颗状。

5. 腰带由髂骨、坐骨、耻骨构成。

三股连接处形成凹窝，称髋臼，与股骨相关节。

蛙类适应跳跃生活，髂骨特长。

•（三）肌肉系统两栖类与鱼类肌肉的最大不同点是：除少数肌肉还保留原始分节痕迹外，整个肌肉系统的分节现象已经消失，肌肉发展成骨骼肌为主（尤其是附肢肌肉），骨骼肌以肌群为结构的特征。

外来肌：两栖类的一些起自头部、躯干和带骨的肌肉分布到附肢内，称外来肌。

外来肌收缩时使附肢依躯干作整体运动（鱼类已有）。

内生肌：肌肉的起、止点都在附肢骨骼上，收缩时附肢各部分可作相应的局部运动。

蛙的骨骼肌可分为三部分：躯干部肌肉包括腹部肌肉，背部肌肉；头部肌肉包括头部腹面、背面、侧面、面部和眼球周围肌肉;四肢肌肉附肢肌肉发展且变得强大而复杂。

•肌肉的特点1 总体特征原始的肌节类型肌肉在大多数动物的成体已经不明显，大部分发生了愈合、移位，分化为许多形状、功能各异的肌肉。

如蛙类仅腹直肌和腱划肌显示肌肉分节。

3 躯干部肌肉轴上肌体积大大减少，低等的鲵螈类仍保留分节，高等的蛙蟾类分化为横突间肌和棘间肌，出现背最长肌；腹侧肌肉有分层现象：腹斜肌由腹外斜肌、腹内斜肌、腹横肌3层组成，且肌纤维走向不同，增强了机动性、坚韧性，能促进了两栖动物的脊背弯曲、躯体活动和在陆地的爬行、跳跃运动。

4 四肢肌肉发展出复杂的附肢肌肉，以肌块群为特征（肱三头肌、腕曲肌、腓肠肌），使附肢本身可运动，即各节段可作相对的局部运动。

具有外来肌，使四肢与躯干得到牢固的连接。

•（四）消化系统包括消化管和消化腺1.消化管：由口、口咽腔，食管、胃、肠、肛门组成。

肠可区分小肠和大肠，小肠又分为十二指肠和回肠。

2. 消化管特点（1）口腔：牙齿着生部位包括颌齿、腭齿、冀齿、犁齿等颌齿：垂生在上颌骨、前颌骨、下颌骨内缘犁齿：垂生在口腔顶壁犁骨上。

蛙齿的特点: 端生齿、同型齿、多出齿牙齿按着生方式：侧生齿、槽生齿、端生齿等按齿的形状：同形齿、异型齿按出生方式：多出齿、再出齿、一出齿齿的主要作用是摄取食物时，帮助把握食物，并无实际咀嚼功能。

（2）蛙舌具有捕捉昆虫的作用。

（3）口咽腔结构较复杂内有多个开口内鼻孔通外界；耳咽管孔通中耳，喉门通呼吸道，食管口通食管、胃。

口腔内的唾液腺分泌物为粘液，不含消化酶，主要作用是湿润食物，便于吞咽。

（2）肠：分十二指肠、回肠、直肠。

（3）消化腺与鱼类没有本质差异肝有三叶（左右2大叶和一个较小的中叶）;胰脏为实心体，位于十二指肠环拱内。

•（五）呼吸系统呼吸方式为口咽式呼吸幼体营鳃呼吸，蝌蚪具外鳃。

血液循环方式与鱼类基本相同，发育中需经过变态—鳃退化消失、由咽部腹侧长出一对肺，成为呼吸器官。

两栖类的肺结构比较简单，肺的摄氧量不足以机体需要，所以需要辅助呼吸器官——皮肤弥补，口腔呼吸。

皮肤吸氧量约为肺获氧量的40%，对于冬季埋身水底的鲵螈类和蛰眠的蛙蟾类，皮肤成为主要的呼吸器官。

•肺是囊状肺结构简单，呼吸表面积不大。

有些水生种的肺完全退化。

•呼吸方式——口咽式呼吸：两栖类无胸廓，肺的呼吸靠特殊的吞气动作完成：张开鼻孔，降下口底，吞入空气，然后关闭外鼻孔瓣膜，将空气从喉门压入肺内。

由于空气的吞入依靠口底的升降，同时由口腔粘膜先行进行气体交换，所以两栖类的呼吸称口咽式呼吸。

•（六）循环系统1.血液循环方式：发展为包括肺循环和体循环的双循环。

幼体的心脏由一心室一心房构成，幼体变态后，（1）心脏的位置前移至胸腔；（2）心脏分为2心房，1心室、1静脉窦和动脉圆锥组成。

出心脏的动脉分化出颈动脉、体动脉、肺皮动脉3支，分别来自原始鱼类的第3、4、6动脉弓。

血液在心脏的流动：左心房的多氧血和右心房的缺氧血均进入心室，所以虽然蛙类已进化为具有肺循环和体循环的双循环，但多氧血与少氧血并未完全分开。

所以称为不完全双循环。

心室内有肌柱，可减少多氧血、少氧血在心脏的混合；动脉圆锥内有螺旋瓣，能随动脉圆锥的收缩而转到，具有辅助分配不同含氧量血的作用。

• 2.淋巴系统从两栖类开始出现了比较完整的淋巴循环，淋巴系统的结构包括：淋巴管、淋巴腔，淋巴心和脾脏。

淋巴心：淋巴开口于静脉的位置，扩大成囊状，并具有收缩性，称淋巴心。

淋巴心有助于淋巴进入静脉、回到心脏。

不同种动物的淋巴心数目不同：蛙蟾类2对，蚓螈类则可达百多对。

脾脏：制造淋巴细胞的器官。

•（七）神经系统与鱼类相似，中脑是神经中枢进步性变化主要有:（1）大脑出现了原脑皮（位于大脑顶部的零星神经细胞）。

（2）间脑分化出松果体，但不发达；（3）出现了丘脑和下丘脑。

（4）脊髓在脊椎动物中首次出现了腹中正裂鱼类的中脑只有2片视叶，两栖类的中脑除有一对圆形视叶外，腹面增厚为大脑脚。

中脑既是两栖动物的视觉中心，也是神经系统的最高中枢。

中脑2个视叶内均有脑室，彼此相通，并以中脑导水管连通第3、4脑室。

•（八）感觉器官1. 幼体有似鱼的侧线，成体多数消失。

2. 视觉蛙蟾类的视觉系统出现了眼睑、瞬膜、泪腺、哈氏腺，眼睛具有了调节晶体曲度的功能但还很初级，不同于陆生脊椎动物，所以在陆地上为近视眼。

在水中视野阔。

3. 嗅觉出现内鼻孔和犁鼻器，鼻腔内壁有鼻黏膜，鼻腔开始兼具嗅觉和呼吸双重机能。