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从酵解、有ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ氧化和磷酸戊糖途径可发现：枢 纽点在甘油醛- 3-磷酸。三者协调可保证糖的分 解，这是生物对环境适应的结果。
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第三节 糖的合成代谢
在自然界，只有绿色植物能利用无机物 （CO2）通过光合作用合成糖。 而人只能利用植物合成的糖。在体内可 将葡萄糖合成糖原，此过程称为糖原的 生成作用；另外，也可以利用其它非糖 物质如丙酮酸、某些氨基酸、甘油等有 机物在肝脏中转变为糖原（或 G ）。称 之为糖的异生作用。
(4) 5－磷酸木酮糖
(2) 3－磷酸甘油醛
(2) 6－磷酸果糖 (2) 3－磷酸甘油醛 1，6－二磷酸果糖 磷酸二羟丙酮 Pi H2O 6－磷酸果糖
括号中数字表示分子数
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戊糖磷酸途径的总反应式
由于生成的果糖-6磷酸已转化成葡糖-6磷酸，因此 该代谢途径具有循环机制的性质，即一个葡萄糖分 子每循环一次只脱去一个羧基（释放一个CO2）和 脱去两次氢形成2个NADPH。 6葡萄糖-6-磷酸＋7H2O＋12NADP+ → 5葡萄糖-6-磷酸＋6CO2＋12NADPH＋12H+＋Pi
核酮糖-5-磷酸 异构酶
核酮糖-5-磷酸
烯二醇中间物
核糖-5-磷酸
五碳糖的互变
5
戊糖磷酸途径的非氧化阶段Ⅱ
核酮糖-5-磷酸 差向异构酶
核酮糖-5-磷酸 五碳糖的互变
木酮糖-5-磷酸
6
戊糖磷酸途径的非 氧化阶段Ⅲ
转酮醇酶
转酮酶
木酮糖-5-磷酸 核糖-5-磷酸
甘油醛-3-磷酸
景天庚酮 糖-7-磷酸
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*三、磷酸戊糖途径 (pentose phosphate pathway)
磷酸戊糖途径，不需要经过碳数降解，直接氧化脱 羧。因此途径以磷酸戊糖的生成为特征而得名。 反应也是由6-磷酸-葡萄糖开始，又是葡萄糖酵解及 氧化途径的补充故又称磷酸己糖支路（hexose monophosphate shutnt, HMS） 。

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戊糖磷酸途径的发现


向供研究糖酵解使用的组织匀浆中添加碘乙酸（甘油醛-3磷酸脱氢酶的抑制剂）和氟化钠（烯醇化酶的抑制剂）等糖 酵解途径的抑制剂，发现葡萄糖的利用仍在继续。这个结果 说明葡萄糖的利用除了经过糖酵解途径外，还有其他途径。 1931年，Otto Warburg及其同事，还有Fritz Lipman，发现 了葡萄糖-6-磷酸脱氢酶和6-磷酸葡糖酸脱氢酶，这两种酶催 化的反应都可以利用葡萄糖，他们还发现NADP+是这两种酶 的辅酶。通过对这条途径的详细研究，发现葡萄糖转变成了 多种五碳糖、七碳糖、四碳糖、三碳糖、六碳糖的磷酸酯。 在这条途径中，有CO2的释放和NADPH的合成，但没有 ATP的合成。
+ (6)NADP
(1) 6－磷酸葡萄糖 (5) 6－磷酸葡萄糖 (5) 6－磷酸果糖
(6) H+ (6)NADP H+ (6) 6－磷酸葡萄糖酸 + (6)NADP (6)CO2 + (6)NADP H+H (6) 5－磷酸核酮糖
(2) 5－磷酸核糖
(2) 7－磷酸景天庚酮糖
(2) 6－磷酸果糖 (2) 4－磷酸赤藓糖
C5+ C5= C3+ C7
戊糖磷酸途径的非氧化阶段Ⅳ
转醛醇酶
景天庚酮 甘油醛-3-磷酸 糖-7-磷酸
赤藓糖-4-磷酸 果糖-6-磷酸
C3+ C7 = C4+ C6
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戊糖磷酸途径的非氧化阶段Ⅴ
转酮醇酶
木酮糖-5磷酸
赤藓糖-4-磷酸
甘油醛-3-磷酸
果糖-6-磷酸
C4+ C5= C3+ C6
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(6) 6－磷酸葡萄糖 (6) H2O

葡萄糖-6-磷酸＋7H2O＋12NADP+ → 6CO2＋12NADPH＋12H+＋Pi
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戊糖磷酸途径的调控

戊糖磷酸途径主要是为其他代谢途径提供NADPH 和核糖。细胞中NADP+/NADPH的比值是决定戊糖 磷酸途径运行强度的重要因素，当NADPH浓度很 高时，抑制葡萄糖-6-磷酸脱氢酶及6-磷酸葡萄糖酸 脱氢酶的活性，使该途径的氧化阶段无法进行。
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发生于胞液中，是一条需氧的代谢途径，在 肝脏、骨髓、脂肪组织中较活跃。 此途径分为氧化阶段和非氧化阶段两个阶段。

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葡萄糖-6-磷酸 脱氢酶
内酯酶
葡萄糖-6-磷酸
6-磷酸葡萄糖酸-δ-内酯
6-磷酸葡萄糖酸 脱氢酶
戊 的糖 氧磷 化酸 阶途 段径
4
6-磷酸葡萄糖酸
5-磷酸核酮糖
戊糖磷酸途径的非氧化阶段Ⅰ

4、戊糖磷酸途径是细胞内不同糖分子的重要来源。许多不

同碳链长度的糖都可以戊糖磷酸途径中获得，它们可以进一 步转变成各种单糖和多糖。 5、作为糖代谢主流途径的辅助途径。在某些成熟的果实及 特殊组织部位，较旺盛。如，青椒、辣椒、番茄
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戊糖磷酸途径对红细胞的重要作用

在脊椎动物的红细胞中戊糖磷酸途径的酶类活性也 很高。因为该途径提供的NADPH可保证红细胞中 的谷胱甘肽处于还原状态，而还原型谷胱甘肽可维 持蛋白质结构的完整性，还可以防止膜脂被过氧化 物等氧化，保持血红素中的Fe处于＋2价。有些人 因遗传缺陷缺乏葡萄糖-6-磷酸脱氢酶，容易产生溶 血性贫血症。
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对NADPH和核糖-5-磷酸的需求决定 戊糖磷酸途径的运行
1．当机体对核糖-5-磷酸的需要远远超过对NADPH的需要 时，大量的葡萄糖-6-磷酸通过糖酵解途径转变为果糖-6-磷 酸和甘油醛-3-磷酸，这两种物质进入戊糖磷酸途径，以逆 反应的途径生成核糖-5-磷酸。 2．当机体对NADPH和核糖-5-磷酸的需要处于平衡状态时， 戊糖磷酸途径的前半部分正常进行，后半部分由于核糖-5磷酸的离去而运行很弱。 3．当机体对NADPH的需要远远超过对核糖-5-磷酸的需要 时，戊糖磷酸途径正常运行，核糖-5-磷酸转变成葡萄糖-6磷酸重新进入氧化阶段。

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戊糖磷酸途径的特点及生物学意义
1、不必经过3C化合物，直接从C6开始。即直接氧化分解。 2、为机体提供大量的NADPH，直接用于合成代谢。戊糖磷 酸途径是细胞产生还原力的主要途径， 为合成脂肪酸、类 固醇等物质提供还原物，在脂肪等组织中磷酸戊糖途径进行 的较活跃。 3、是机体产生磷酸戊糖的唯一途径。为合成各种核苷酸和 NAD+、FAD、ATP等核苷酸衍生物提供重要原料，体内核 糖也通过此途径代谢，它将己糖、戊糖代谢相联系。