第八章 微生物的遗传变异和育种
遗传与变异的概念
遗传和变异是生物体的最本质的属性之一。 遗传(heredity)：亲代生物的性状在子代得到表现；亲代生物传 递给子代一套实现与其相同形状的遗传信息。特点：具稳定性。
遗传型（genotype）：又称基因型，指某一生物个体所含有的 全部基因的总和；是一种内在可能性或潜力。
2、真核微生物（啤酒酵母）的基因组
1）典型的真核染色体结构； 啤酒酵母基因组大小为13.5×106bp，分布在16条染色体中。 2）没有明显的操纵子结构； 3）有间隔区（即非编码区）和内含子序列； 4）重复序列多。
一、证明DNA（RNA）是遗传物质的三个经典实验
1、经典转化实验
肺炎链球菌：S型（菌体具荚膜，菌落表面光滑，有 致病能力） R型（菌体无荚膜，菌落表面粗糙，无 致病能力）
1928年，F.Griffth作了3组实验:
1944年，Avery精确重复了转化实验，确定了转化因子 实验证明：将R菌转化为S菌的转化因子是DNA!
但染色体是由核酸和蛋白质两种长链高分子组成。20多种 氨基酸经过不同排列组合，可以演变出的蛋白质数目几乎 可以达到一个天文数字，而核酸的组成却简单得多，一般 仅由4种不同的核苷酸组成，它们通过排列、组合只能产生 较少种类的核酸，因此当时认为决定生物遗传型的染色体 和基因的活性成分是蛋白质。
DNA是遗传变异的物质基础的证明：1944年以后，先后有 利用微生物为实验对象进行的三个著名实验的论证（肺炎 球菌的转化试验、噬菌体感染试验、病毒的拆开与重建试 验），才使人们普遍接受核酸才是真正的遗传物质。
微生物的独特生物学特性：
（1） 物种和代谢类型的多样性 （2） 个体的体制极其简单； （3） 营养体一般都是单倍体； （4） 易于在成分简单的组合培养基上大量生长繁殖； （5） 繁殖速度快； （6） 易于积累不同的中间代谢产物或终产物； （7） 菌落形态特征的可见性和多样性； （8） 环境条件对微生物群体中各个个体作用的直接性和均一性； （9） 易于形成营养缺陷型； （10） 各种微生物一般都有相应的病毒； （11）存在多种处于进化过程中的原始有性生殖方式；
2、T2噬菌体感染实验 1952
3、植物病毒重建实验 1956
实验证明，核酸才是负载遗传信息的真正物质基础！
二、遗传物质在微生物细胞内存在的部位和方式 （一）遗传物质在7个水平上的形式
1、细胞水平 2、细胞核水平 3、染色体水平 4、核酸水平 5、基因水平 6、密码子水平 7、核 原核微生物：核区 细胞核或核区的数目在不同的微生物中是不同的
饰变（modification）：指不涉及遗传物质结构改变而只发 生在转录、转译水平上的表型变化。特点是：a.几乎整个 群体中的每一个个体都发生同样的变化；b.性状变化的幅 度小；c.因遗传物质不变，故饰变是不遗传的。引起饰变 的因素消失后，表型即可恢复。
例如：粘质沙雷氏菌：在25℃下培养，产生深红色的灵杆菌 素；在37℃下培养，不产生色素；如果重新将温度降到25℃， 又恢复产色素的能力。
第一节 遗传变异的物质基础
种质连续理论：1883~1889年间Weissmann提出。认为遗传 物质是一种具有特定分子结构的化合物。
基因学说：1933年摩尔根（Thomas Hunt Morgan）发现了 染色体，并证明基因在染色体上呈直线排列，提出了基因 学说，使得遗传物质基础的范围缩小到染色体上。
1）染色体为双链环状的DNA分子（单倍体）； 2）基因组上遗传信息具有连续性；
基因数基本接近由它的基因组大小所估计的基因数，一般不含 内含子，遗传信息是连续的而不是中断的。 3）功能相关的结构基因组成操纵子结构； 4）结构基因的单拷贝及rRNA基因的多拷贝； 5）基因组的重复序列少而短；
个别细菌(鼠伤寒沙门氏菌和犬螺杆菌)和古生菌的rRNA和 tRNA中也发现有内含子或间插序列
代谢
遗传型 + 环境条件
发育
表型
表型（phenotype）：指生物体所具有的一切外表特征和内在 特性的总和;是一种现实存在，是具一定遗传型的生物在一定 条件下所表现出的具体性状。
遗传与变异的概念
变异(variation):生物体在外因或内因的作用下，遗传物质 的结构或数量发生改变。变异的特点：a.在群体中以极低 的几率出现，（一般为10-6～10-10）；b.形状变化的幅度 大；c.变化后形成的新性状是稳定的，可遗传的。
2、细胞核水平
真核生物 原核生物
细胞核 核区
核染色体 DNA链
核基因组
在核基因组之外，还存在各种形式的核外遗传物质
3、染色体水平
染色体是由组蛋白与DNA 构成的线状结构
染色体的数目在不同的生 物中是不同的
染色体的倍数在同一生物 的不同生活时期是不同的
4、核酸水平 核酸种类：DNA，RNA 核酸结构：双链、单链；
表型饰变：粘质沙雷氏菌
Production of a red pigment (prodigiosin) by Serratia marcescens. From left to right: slant culture grown at 25°C, slant culture grown at 37°C, broth culture grown at 25°C, broth culture grown at 37°C.
环状，线状，超螺旋状 DNA长度：因种而异
微生物基因组测序工作是在人类基因组计划的促进下开 始的，最开始是作为模式生物，后来不断发展，已成为 研究微生物学的最有力的手段。
5、基因水平
6、密码子水平
7、核苷酸水平 核苷酸是最小突变单位和交换单位
（二）微生物基因组结构的特点
1、原核生物（细菌、古生菌）的基因组
微生物是遗传学研究中的明星！
研究微生物遗传学的意义
微生物是研究现代遗传学和其它许多 主要的生物学基本理论问题中最热衷的研 究对象。
对微生物遗传规律的深入研究，不仅 促进了现代分子生物学的发展，而且为育 种工作提供了丰富的理论基础，促使育种 工作从不自觉到自觉、从低效到高效、从 随机到定向、从近缘杂交到远缘杂交的方 向发展。