即入侵者往往取鸽式，打不过便逃走；而占有者则往往 取鹰式，也许是因为本能促使它不肯轻易丧失已取得的东西， 必须打到底。 因此，在许多动物中，资源占有权被作为解决争斗的一 种“约定”的信号，也就是说，它可以左右争斗的结局。 实例： （1）♂招潮蟹403次格斗 洞穴占有者获胜 徘徊洞外的♂胜 349次 86.6% 54次 13.4%
动物的循环系统和心脏的进化
C. 旧器官的改造
适应于某种功能的器官在一定条件下朝着适应新功能 的方向特化，最终变为为相对完善的适应新功能的复杂 器官。
陆地脊椎动物的四肢与鱼类的偶鳍
二、生理功能的进化
生物在进化中，随着环境的改变，一些适应新环境的 功能也随之出现。在系统发展过程中功能是最活跃的因 素．常常出现的矛盾是新功能与旧结构之间的矛盾．矛 盾的结果往往是创造新的结构来满足新的功能。 鱼类的鳔陆地脊椎动物的肺
在环境发生一次大变动之后，种群内可能出现一个短暂 的进化上的不稳定阶段，甚至可能出现波动，但一种 ESS一旦确立，就会稳定下来，偏离ESS的行为将受到 自然选择的淘汰。凡符合ESS的行为，就最易被自然选 择所保留。
3、争斗中的有产者原则
在争斗中，资源（食物、空间、配偶等）占有者往往占 优势。这种情况可称为“有产者”原则。
(3). 利他行为的生物学意义 提高自身的适合度 （直接适合度或是内在适合度）
行为上利它，基因上自私
(五)性行为的进化
1）“送礼” (图1)、(图2) 2）“跳舞”(图3) 3）“炫耀”(图4) …… ……
雌雄双方均通过性/繁殖行为传递自己的基因
伙伴关系？
矛盾的双方？
The sexes are seen as forming an uneasy alliance in which each attempts to maximize its own success at propagating genes. ——An introduction to behavioural ecology
无亲缘关系的个体间的互惠利他行为： 互惠合作式：从合作中获得利益大于为合作付 出的代价。 互相回报式：利它者付出的代价，在以后某个 时候得到相应回报，双方都有收益。
行为施与者的损失≤行为接受者的得益，最终行为施 与者得益，增加了适合度。 一般存在于较高等的社群中。 哄骗策略不是进化稳定策略（ESS）。
'parental effort' 'mating effort'
2、动物通讯行为的起源
偶然的动作和反应
自然选择加以改进
最有利于生存的通讯行为 得以保留和强化
3 、动物通讯行为的开发利用
•诱杀害虫（杨树枝把） •仿生通讯系统的开发
(三)争斗行为的进化
仪式化：采用恐吓、威胁、虚张声势等保守、 温和的形式解决争端（ 图 ）。
生物学意：最优法。
(三)形态结构进化的总趋势：复杂性的提高和多样性的增长 按照时间的顺序，进化史中出现的时间愈晚，生物结构愈 复杂；在早期生物圈的生物组成相对单调，晚期生物圈的生 物形态结构上歧异性(多样性)随着生境的扩展而增大。 从大的时间尺度来看，生物个体结构的进化趋势是结构上 的复杂性和多样性的同时增长。
(四)形态结构进化的途径 A. 叠加组合 蛋白质与核酸 不同原核细胞 单细胞群体 B. 渐进的适应进化 器官在生物进化过程中，在其功能逐渐完善的同时， 形态结构趋于复杂化。 生物大分子系统 复杂的真核细胞结构 多细胞生命
印随学习(图)
模仿(图) 悟性学习(图) 判断和推理
简单到复杂、低 级到高级 动物越高等，表 现的行为越复杂。
(二)通讯行为的进化
1、通讯方式的类型
(1)视觉通讯(图)
(3)化学通讯(嗅觉通讯)(图)
(2)听觉通讯(图)
(4)触觉通讯(图)
动物的通讯方式不是单一的。 狗有触觉行为，但更多的通过不同的声音，其中有吠、叫、嚎 和哀鸣具有不同的含义。猩猩的行为包含着视觉（做怪样）、触 觉（抚摸）信号，还伴有一些音调很有特色的声音。 通讯信号的完善和综合程度也是随着生物的进化而提高的。
三要素
鹰式 一个体受伤而逃，另 “鸽”逃走，“鹰”取胜， 一个体取胜，平均得 “鹰”得分+10 分（10-20）/2=-5 鸽式 “鸽”逃走，但不负伤， 对峙，浪费时间，最后一个体 “鹰”取胜， “鸽” 逃走，但不负伤，另一个体取 得分0 胜，平均得分（10-3-3）/2=2
如果一大群“鹰”中有一个“鸽”的突变体，“鸽” 有较强的适应性，“鸽”基因能扩散开来。 如果一大群“鸽”中有一个“鹰”突变体“， “鹰” 得分较高，“鹰”基因能扩散开来。
(三)免疫功能的进化 分泌物(微生物、单细胞生物) 免疫功能 非特异 性免疫 凝集素、抗菌肽，无淋巴细胞 (一些无脊椎动物) 淋巴组织（高等动物） 抗体（高等动物）
特异性 免疫
三、结构与功能进化的统一性
产生
新结构
需要
新功能
现在一般认为新功能决定新结构，新环境要求生物具 备一定的新功能，而这些新功能则必须由一定的新形态结 构来完成。系统发展过程中经常出现新机能与旧结构之间 的矛盾，结果是新的机能创造了新的结构。
博弈理论。某个个体采取的策略是否是最优策略 取决于群体中其它个体的策略。

最优争斗方式：种群中大多数成员采用、获得最 佳后果的争斗方式。

(1)一般争斗模式
鹰式, H(hawk)：一直打到底，不分胜负不罢休
鸽式, D(dove)：一方略占优势，另一方便逃之夭夭
(2)争斗得失的评估
得胜的利益 设：胜、败收益分别为+10、0 受伤程度 设：负重伤一方损失为-20 时间和精力上的损失 设：时间和精力上的损失为-3 设：得胜概率 鹰式 p=1/2 鸽式
（2）阿拉伯狒狒
(四)利他行为的进化
1、利他行为是指对其他个体有利而对自身不利， 甚至有害的行为 2、利他行为的类别
(1)双亲利他行为(图)
有亲缘关系
个体 (2)社会性昆虫的利他行为
无亲缘关系
个体
(3)互惠利他行为(例)
有亲缘关系的个体间的利他行为： 亲缘选择（kin selection）
对有亲缘关系的一个家族和家族中的成员所起的自 然选择作用。 尽管行为施与者有损失，但是它的亲缘个体得到了 利益。 内在适合度：直接适合度+间接适合度。 直接适合度：个体通过繁殖自己的后代，直接传递自 己的基因，因此而获得的适合度。 间接适合度：个体通过利他行为增加亲缘个体基因的 传 递，间接的传递自己的基因，因此而获得的适合度。
植物
①具有含叶绿体的片状叶 ②利于接受阳光的空间格局 ③根系吸收水分和无机盐，给光合作用提供原料 ④具备维管系统为植物体物质交流提供通道
动物
方向 适于摄食
核心 运动功能
①具有在神经系统支配下的复杂的感觉和运动系统 ②具有能够高效完成新陈代谢的复杂结构 ③具有复杂而又精确的自我调控系统 ④动物细胞没有细胞壁，身体运动更灵活; 另外没有细 胞壁的阻隔，细胞内外的物质交换效率更高。 方向 核心 微生物 适于吸收 增加吸收面积 ①许多微生物个体都是体积很小的单细胞，具有相对较大 的吸收面积。 ②许多微生物都能利用各种碳水化合物以及从分子态的氮 到复杂高分子蛋白质的能力。 ③微生物繁殖力强，数量大，分布广，适应力强。
四、行为的进化
植物行为
动物行为是指动物体感受信息后有规律的适应性活动。
行为未必表现为运动形式。
行为是动物运动、神经、感官和内分泌系统协调作用的 结果——行为有物质基础，或者说遗传学基础。 感觉系统 环境 信息 筛选、转 换、传导 感觉 器官 协调系统 神经 激素 筛选、传导 肌肉等 结构 运动系统 行为 表现
“the fundamental asymmetry in gamete size and associated investment in offspring has far-reaching consequences for sexual behavior. ”
“Male
reproductive success is often limited by access to females whilst females are limited by resources.”
第五章 生物表型 的进化
一、形态结构的进化
(一)新构造、新器官的起源
生物的多功能性是器官系统发育变异的基础 (谢维尔佐夫) 基因的多效性是新构造、新器官形成的基础 (迈尔) 基因 动物的角 隆起 对生存有利 自然选择 角 性状1 性状2 性状3 性状… 性状n
(二)形态结构进化的两个方向 1、复杂化(进步性进化) 复杂化是指形态结构由简单到复杂、由低等到高等的进 化方向。进化的结果使形态结构越来越复杂、精密，功能 也越来越完善，完成特定功能的效率越来越高。 (图消化、图循环、图神经) 2、简化(退步性进化) 简化是由结构复杂化向简单化的一种演变过程。 海鞘，蛔虫
(一)新功能起源的基本方式 1．功能的强化 分泌细胞腺体 眼点眼睛 2. 功能的扩大 动物的前肢 3．功能的更替 海豚、海豹四肢 行走游泳
运动多功能
(二)营养方式的进化 光合自养(植物) 自养 营养方式 异养 摄取食物(动物) 方向 适于光合 核心 摄取光照 化能自养(化能细菌) 吸收营养(微生物)
体现行为
反馈
争斗行为
捕食行为
防御行为 繁殖行为 动物行为 均与动物取食、繁 衍、保护自身有关 贮食行为 定向行为 节律行为 社群行为 通讯行为
(一)动物行为的分类以及进化的基本环节
本能行为 先天性行为 定型行为 动物行为 趋性（图） 反射
本能（图）
习惯化（图） 条件反射（图）
学习行为
(后天习得行为)
例如，父母和后代，兄弟姐妹之间，r=0.5；同父异母、同 母异父的兄弟姐妹之间，r=0.25。