黄曲霉
3.4 青霉（Penicillium）
子囊菌纲，青霉属 多细胞，菌丝有隔，无足细胞，分生孢子梗顶端多次分枝 产生几轮小梗，小梗末端产生成串分生孢子，如扫帚 无性繁殖靠分生孢子，有性繁殖不明 代表种如产黄青霉、桔青霉、展青霉 产生抗生素如青霉素、有机酸等 青霉素、原子弹和雷达被称为二次世界大战中三大发现
思考题： 1. 霉菌在理论研究和实际中有哪些应用 2. 理解霉菌的营养类型与其在实际中的应用之间 的关系
霉菌（mould） 或丝状真菌（filamentous fungi）
由菌丝组成
具有有丝分裂和减数分裂
具有核膜围成的真正的细胞核
具有双层膜围成的细胞器，如线粒体等
丝状真菌的营养类型都是异养型
1. 霉菌（mould）的形态及结构
霉菌也称丝状真菌（filamentous fungi） 菌体由分枝或不分枝的菌丝（hypha）组成，菌丝 交织在一起形成菌丝体（mycelium）
G.W.Bea-dle和E.L.Tatum在研究粗糙链孢霉生化突 变型反应遗传控制过程中提出 不仅链孢霉，而且细菌和酵母菌等由于生化突变都 会引起特定酶的缺损，从而导致了特定的代谢反应 阻滞 假说的正确性 假说的复杂性
基因的连锁和交换重组
粗糙脉孢霉一个交配型分生孢子与子实体中的单倍体核融 合形成二倍体核，减数分裂，形成4个单倍体核，有丝分裂 形成8个核，发育为8个子囊孢子
粗糙脉孢霉（Neurospora crassa）
球壳目，有性生殖形成梨形的子囊果，产生8个黑 色子囊孢子，直线排列 作为遗传学研究的材料，研究遗传因子 Beadle和Tatum分离出突变株，研究基因与酶的关系 ，提出一个基因一个酶的学说 应用多个突变株，确定了n=7染色体数相对应的连 锁图
One gene one enzyme
基因未发生重组
基因发生了重组
粗糙脉孢霉的子囊果、子囊及子囊孢子
粗糙脉孢霉中8个子囊孢子的排列方式反映基因分 离的方式以及基因与着丝粒之间是否有染色体交 换发生 染色体上两个位点之间的距离越远，这两个位点 之间发生交换的频率就越高
粗糙脉孢菌（Neurospora crassa）中基于RNAi途 径的基因沉默机制
3. 工业上有重要用途的主要霉菌
3.1 根霉（Rhizopus） 分类学上属于藻状菌纲，毛霉目，根霉属 菌丝无隔，有假根，无性孢子是孢囊孢子 淀粉糖化酶活性强，发酵生产甜酒，生产酶制剂 ，有机酸，发酵食品等
3.2 毛霉（Mucar）
代表种有总状毛霉、高大毛霉、鲁氏毛霉、梨形 毛霉 毛霉产蛋白酶、淀粉酶、有机酸等 用于制作腐乳、豆豉等
菌丝直径一般为3-10m 低等真菌，菌丝无隔膜，如鞭毛菌和接合菌 高等真菌，菌丝有隔膜，如子囊菌和担子菌
霉菌细胞的结构
霉菌的生活史
霉菌的ห้องสมุดไป่ตู้落
2. 霉菌研究的价值
丝状真菌在工业、农业、医学及基础生物学研究中具有重 要价值 理论价值： 构巢曲霉、粗糙链孢霉是生化和遗传学研究的好材料 基因表达的受体菌，转化体系 应用价值： 次生代谢产物如青霉素、头孢霉素、灰黄霉素等 生物杀虫剂如白僵菌、绿僵菌 有机酸如柠檬酸 酶制剂如蛋白酶、淀粉酶、纤维素酶等 腐生型真菌对促进自然界物质循环具有重要价值 危害：霉变、引起动植物疾病
3.3 曲霉（Aspergillus） 子囊菌纲曲霉属 多细胞，菌丝有隔，无假根，分生孢子梗从厚壁而 膨大的菌丝细胞（足细胞）生出，分生孢子梗膨大 成顶囊，顶囊表面产生单层或双层小梗 无性繁殖依靠分生孢子，有性繁殖不明 代表种有黑曲霉（A. niger）、黄曲霉（A. flavus） 、米曲霉（A. oryzae） 工业上制酱、酱油、酿酒、制醋、酶制剂、有机酸 等