基因型的差异 形态、生理、行为、生态特征上的差异
存活能力、生育能力上的不同 自然选择过程的基础
✓ 适合度 （fitness，W = ml，m 表示基因型个体生育力，l 表示基因型个体存活率） 用于估计生物所具有的各种特征的适应性，及进化过程中继续往后代传递的能力。
✓ 相对适合度：将种群中最大适合度定义为1，其它基因型的适合度取其相对比例。
• 显性（dominant）：表型中得到表达的一个等位基因相对另一等位基因是显性的。 • 隐性（recessive）：表型中未表达的那个等位基因是隐性的。 • 共显性（codominant）：如果两个等位基因都表达，表型处于两种纯合子的中间
状态，称共显性。 • 多基因的（ploygenic）：有些性状是由许多座位上的多个基因，甚至是不同染色
第5章 生物种及其变异与进化
5.1 生物种的概念 5.2 种群的遗传变异与自然选择 5.3 物种的形成
量 种群动态
质
个体（表现型、基因型）
种群数量动态
种群质量动态
（现型频率、基因型频率）
种群生态学
种群遗传学
种群生物学
5.1 生物种的概念 林奈 (Linnaeus Carolus) 的物种概念： • 物种是由形态相似的个体组成； • 同种个体可以自由交配，并能产生可育的后代； • 物种是不变的、独立的，种间没有亲缘关系。
位上仅留下一个基因，这种连续固定活动会导致遗传变异从种群中逐渐消失。 ✓ 遗传漂变强度决定于种群大小，种群越大遗传漂变越弱，种群越小遗传漂变越强。 ✓ 自然选择、遗传漂变是生物进化的两种动力。
生境破碎化（Habitat fragmentation）的主要影响，是显著降低了生物种群的大小， 从而使自然种群中的遗传变异由于遗传漂变的作用而逐渐降低。
重新发展和兴旺起来。但是，种群的恢复需要相当长（多个世代）的时间。
时间
建立者效应（founder effect）： ✓ 以一个或几个个体为基础，就可能在空白生境上建立一个新种群； ✓ 新种群的遗传变异、基因组成将完全依赖于这少数几个移植者的基因型； ✓ 由于取样误差，以及两者地域差异所导致的选择压力不同，新种群与母种群的差
5.2 种群的遗传、变异、自然选择
5.2.1 基因、基因库和基因频率
• 基因（gene）：带有可产生特定蛋白的遗传密码的DNA片段。 • 同源染色体（homologous chromosomes）：在二倍体生物细胞中，形态、结构基
本相同的染色体，并在减数第一次分裂的四分体时期中彼此联合，最后分开到不 同的生殖细胞（精、卵细胞）的一对染色体，一个来自母方，另一个来自父方。 • 等位基因（allele）位于同源染色体的相同位置上控制着相对性状的一对基因。 • 座位（locus）：等位基因在染色体上占据的位置叫做座位。 • 纯合的、杂合的：等位基因呈同质状态，如AA、aa，称为纯合的，否则为杂合的。
生境破碎化
5.2.3 遗传瓶颈、建立者效应 遗传瓶颈（bottle neck）： ✓ 一个种群由于环境灾害或过度捕捞等原因，导致种群内的个体数量急剧下降，并
伴随基因频率变化和总遗传变异下降的现象，称为遗传瓶颈。 ✓ 经历遗传瓶颈后，如果个体数量不能有效恢复，由于遗传漂变的作用，其遗传变
异会继续降低，种群最终可能走向灭亡。 ✓ 如果经历遗传瓶颈后个体数量能逐渐增加，并不断积累新的遗传变异，种群就会
✓ 选择系数（selective coefficient，s = wmax － wmin, w 为某基因型的相对适合度）为 相对适合度（w）间的最大差异，表示自然选择强度的指标。
遗传漂变（genetic drift）：某一等位基因的频率在种群中世代传递时，出现的随机波 动现象。 ✓ 这种随机波动，有可能使等位基因中的一个基因从种群中完全丢失，等位基因座
达尔文 (Charles Robert Darwin) 的物种概念： • 一个物种可变为另一个物种； • 种间存在不同程度的亲缘关系； • 物种是人为的分类单位（是人类为了方便起见，任意用
来表示一群亲缘关系密切的个体）。
给物种下一个理论上合理，又方便实际应用的定义很困难！
生物学种的特点： a) 生物学种是由生殖、遗传、生态、行为、相互识别系统等内聚因素联系起来的 个体集合； b) 物种是自然界真实的存在（与其他物种之间存在生殖隔离），而种以上的分类 单位（如属、科、目、纲、门），是人为根据某些内在特征划分的； c) 物种是一个随时间而不断进化的个体的集合，组成物种的种群是进化的单位； d) 物种是生态系统中的功能单位。
✓ 不可遗传的变异：是由于环境变化而造成，与进化无关，不会遗传给后代。如由 于水肥不足而造成的植株瘦弱矮小；
✓ 可遗传的变异：由于遗传物质的改变所致，与进化有关（既是进化的产物，又是 进化的根据）。其方式包括：
（1）基因突变 （2）染色体变异（结构畸变，形成多倍体） （3）基因重组
种内变异的测度：
体的多个基因共同控制的，这些性状是多基因的。 • 基因库（gene pool）：是指种群中全部个体的所有基因的总和。 • 种群基因库的组成是不断地变化着的。 • 个体的特性也就是表现型，它是由基因型的特性和环境影响共同作用所决定的，
所以种群的特性可以用表现型和基因型的频率加以描述。 • 种群内每个基因型所占的比例叫做基因型频率 • 种群中不同基因所占的比例叫做基因频率
Hardy-Weinberg 定律： • 定律：在一个巨大的、个体交配完全随机的、没有其它因素的干扰（突变、选择、
迁移、漂变）的种群中，基因频率、基因型频率世代保持稳定不变的现象。 • 举例：孟德尔的豌豆杂交实验
5.2.2 变异、自然选择、遗传漂变 变异 —— 指生物体子代与亲代之间的差异，子代个体之间的差异的现象，是生物有 机体的属性之一。
a) 多态座位（两种或两种以上基因型并存）比例； b) 每个座位的平均杂合性； c) 同工酶； d) 表型的多态现象； e) 广布种的地理变异（渐变群，地理亚种）。
欧洲樱草花结构多态现象
圆圈内黑色部分表示Bb基因频率， 白色部分Ba基因频率
自然选择(natural selection)：自然选择是进化生物学中最核心的概念，同时也是导致 生物进化的关键因素。自然选择是指同一种群中，不同遗传性状的分布比例在下一 个世代发生变化的过程。