第11章核糖体
●核糖体是细胞内一种核糖核蛋白颗粒(ribonucleoprotein particle), 其惟一功能是按照
mRNA的指令将氨基酸高效且准确地合成蛋白质多肽链，所以核糖体是细胞内蛋白质合成的分子机器。

●按核糖体存在的部位可分为三种类型：细胞质核糖体、线粒体核糖体、叶绿体核糖体。

按存在的生物类型可分为两种类型：真核生物核糖体和原核生物核糖体。

原核细胞的核糖体较小, 沉降系数为70S，相对分子质量为2.5×103kDa，由50S和30S两个亚基组成；而真核细胞的核糖体体积较大，沉降系数是80S，相对分子质量为3.9～4.5×103 kDa, 由60S和40S两个亚基组成。

●在真核细胞中，核糖体进行蛋白质合成时，既可以游离在细胞质中，称为游离核糖体，
也可以附着在内质网的表面，称为膜旁核糖体或附着核糖体。

真核细胞含有较多的核糖体，每个细胞平均有106～107个，而原核细胞中核糖体较少每个细胞平均只有15×102～18×103 个。

●典型的原核生物大肠杆菌核糖体是由50S大亚基和30S小亚基组成的。

在完整的核糖
体中，rRNA约占2/3, 蛋白质约为1/3。

50S大亚基含有34种不同的蛋白质和两种RNA 分子，相对分子质量大的rRNA的沉降系数为23S，相对分子质量小的rRNA为5S。

30S 小亚基含有21种蛋白质和一个16S的rRNA分子。

●真核细胞核糖体的沉降系数为80S，大亚基为60S，小亚基为40S。

在大亚基中，有大
约49种蛋白质，另外有三种rRNA：28S rRNA、5S rRNA和5.8S rRNA。

小亚基含有大约33种蛋白质，一种18S的rRNA。

关键词：核糖核蛋白颗粒；游离核糖体；附着核糖体；
第一节核糖体的类型与结构
核糖体(ribosome)是合成蛋白质的细胞器，其惟一功能是按照mRNA的指令将氨基酸高效且准确地合成蛋白质多肽链。

核糖体是一种无膜包被的不规则的颗粒状结构，具有很强的嗜碱性。

其体积很小，直径约为25~30纳米，主要成分是蛋白质与RNA。

核糖体几乎存在于一切细胞内，游离于细胞质基质中，或附着于内质网膜及核膜上（真核细胞）。

一、核糖体的基本类型与成分
生物界有两种基本类型的核糖体：一种是原核细胞核糖体，另一种是真核细胞核糖体。

两种核糖体都由两个大小不同的亚基（subunit）组成，每个亚基都含有rRNA和蛋白质。

原核细胞核糖体沉降系数为70S，相对分子质量为2.5×103 kDa，由50S和30S两个亚基组成（如图11-1-1）；而真核细胞的核糖体体积较大，沉降系数是80S，相对分子质量为3.9～4.5×103 kDa, 由60S和40S两个亚基组成。

图11-1-1 原核细胞核糖体结构示意图
二、核糖体的结构
原核生物核糖体的大小亚基为50S和30S，含16S、23S和5S三种rRNA及52种蛋白质。

真核生物核糖体由60S和40S大小两个亚基组成，包括28S(25S或26S)、18S、5.8S和5S四种rRNA，大亚基含有45种蛋白质，小亚基有33种蛋白质。

图11-1-2 原核细胞核糖体结构示意图
三、核糖体蛋白质与rRNA的功能
核糖体上具有一系列与蛋白质合成有关的结合位点与催化位点（图11-1-4）
①与mRNA的结合位点
②与新掺入的氨酰-tRNA的结合位点——氨酰基位点，又称A位点
③与延伸中的肽酰-tRNA的结合位点——肽酰基位点，又称P位点
④肽酰转移后与即将释放的tRNA的结合位点——E位点(exit site)
⑤与肽酰tRNA从A位点转移到P位点有关的转移酶(即延伸因子EF-G)的结合位点
⑥肽酰转移酶的催化位点
⑦与蛋白质合成有关的其它起始因子、延伸因子和终止因子的结合位点
图11-1-4 核糖体中主要活性部位示意图
在核糖体中rRNA是起主要作用的结构成分，其主要功能是：⑴具有肽酰转移酶的活性；
⑵为tRNA提供结合位点(A位点、P位点和E位点)；
⑶为多种蛋白质合成因子提供结合位点；
⑷在蛋白质合成起始时参与同mRNA选择性地结合以及在肽链的延伸中与mRNA结合。

此外，核糖体大小亚基的结合、校正阅读(proofreading)、无意义链或框架漂移的校正、以及抗菌素的作用等都与rRNA有关。

r蛋白质在翻译过程中也起着重要的作用。

其主要功能有：①对rRNA 折叠成有功能的三维结构是十分重要的；
②在蛋白质合成中, 某些r蛋白可能对核糖体的构象起“微调”作用；
③在核糖体的结合位点上甚至可能在催化作用中, 核糖体蛋白与rRNA共同行使功能。