三门湾大型底栖动物时空分布及其与环境因子的关系*廖一波1　寿　鹿1,2　曾江宁1**　高爱根1(1国家海洋局第二海洋研究所海洋生态系统与生物地球化学重点实验室,杭州310012;2南京师范大学生命科学学院,南京210097)摘　要　2006年11月㊁2007年1月㊁4月和8月在三门湾18个采样点对大型底栖动物进行调查,分析了其时空分布及其与环境因子的关系.结果表明:调查共采集到大型底栖动物124种,其中多毛类44种㊁软体动物34种㊁甲壳动物22种㊁棘皮动物11种㊁其他类动物13种;多毛类和软体动物种数占总种数的62.9%,二者构成了三门湾大型底栖动物的主要类群.双鳃内卷齿蚕㊁小头虫和不倒翁虫是春季三门湾大型底栖动物的优势种;不倒翁虫㊁双鳃内卷齿蚕和海稚虫为夏季的优势种;不倒翁虫㊁小头虫㊁双鳃内卷齿蚕和白沙箸为秋季的优势种;双鳃内卷齿蚕㊁不倒翁虫㊁小头虫和海稚虫为冬季的优势种.三门湾大型底栖动物年均生物量为17.36g ㊃m -2,年均栖息密度为72ind ㊃m -2.不同季节大型底栖动物的平均生物量和平均栖息密度存在显著性差异.大型底栖动物群落平均Shannon 多样性指数在1.53~1.89,平均Margalef 物种丰富度指数在2.25~2.96,平均均匀度指数在0.83~0.94,3个指数在不同季节间均存在显著性差异.经典范对应分析,影响三门湾大型底栖动物群落的主要环境因子包括海水的温度㊁盐度㊁溶解性无机氮以及表层沉积物中的有机质㊁总氮和总磷等,环境变量可以较好地解释主要类群的变化.关键词　大型底栖动物　物种多样性　群落　环境因子　典范对应分析　三门湾*国家重点基础研究发展计划项目(2010CB428903)㊁海洋公益性行业科研专项(200905011)㊁国家近海海洋综合调查与评价专项(zj908⁃01⁃01⁃2,zj908⁃02⁃02,zj908⁃04⁃02)和国家海洋局第二海洋研究所基本科研业务费专项(JG200920)资助.**通讯作者.E⁃mail:jiangningz@ 2011⁃02⁃20收稿,2011⁃06⁃22接受.文章编号　1001-9332(2011)09-2424-07　中图分类号　Q958.1　文献标识码　ASpatiotemporal distribution of macrobenthic communities and its relationships with environ⁃mental factors in Sanmen Bay.LIAO Yi⁃bo 1,SHOU Lu 1,2,ZENG Jiang⁃ning 1,GAO Ai⁃gen 1(1Key Laboratory of Marine Ecosystem and Biogeochemistry ,Second Institute of Oceanography ,State Oceanic Administration ,Hangzhou 310012,China ;2College of Life Sciences ,Nanjing Normal Uni⁃versity ,Nanjing 210097,China ).⁃Chin.J.Appl.Ecol .,2011,22(9):2424-2430.Abstract :In November 2006and in January,April,and August 2007,an investigation on the macrobenthic communities was conducted at 18stations in Sanmen Bay to study the relationships between the macrobenthic communities and environmental factors.A total of 124taxa were collect⁃ed,including 44species of Polychaeta,34species of Crustacea,22species of Mollusca,11spe⁃cies of Echinodermata,and 13species of others.The species of Polychaeta and Mollusca accounted for 62.9%of the total,which constituted the main population of the communities.Aglaophamus di⁃branchis ,Capitella capitata ,and Sternaspis scutata were the dominant species in spring,Sternaspis scutata ,Aglaophamus dibranchis ,and Spionidae spp.were the dominant species in summer,S.scutata ,C.capitata ,A.dibranchis and Virgularia gustaviana were the dominant species in au⁃tumn,and A.dibranchis ,S.scutata ,C.capitata ,and Spionidae spp.were the dominant species in winter.There was a significant difference in the average biomass and average density of the mac⁃robenthic communities between different seasons.The annual average biomass was 17.36g㊃m -2,and the annual average density was 72ind㊃m -2.The diversity indices of the macrobenthic commu⁃nities also differed significantly between different seasons.The seasonal average Shannon diversity应用生态学报　2011年9月　第22卷　第9期 Chinese Journal of Applied Ecology,Sep.2011,22(9):2424-2430index was from1.53to1.89,seasonal average Margalef species richness index was from2.25to 2.96,and seasonal average Pielou evenness index was from0.83to0.94.Canonical correspon⁃dence analysis showed that the sea water temperature,salinity,and dissolved inorganic nitrogen, and the organic matter,total nitrogen,and total phosphorus in surface sediment were the main envi⁃ronmental factors affecting the macrobenthic communities.Environmental variables could better ex⁃plain the changes of main macrobenthic species.Key words:macrobenthos;species diversity;community;environmental factor;canonical corre⁃spondence analysis;Sanmen Bay. 大型底栖动物是海洋生态系统的重要组成部分.它通过参与碳㊁氮㊁硫等元素的生物地球化学循环,共同维系着海洋生态系统的结构与功能[1-2].大型底栖动物通过摄食㊁掘穴和建管等活动与周围环境相互影响[3-4],其群落变化常被作为评价海域生态环境质量状况的重要指标[5-8].三门湾总面积775 km2,其中潮滩面积295km2,海岸线总长度304km,海湾的开敞度为0.07,属典型的半封蔽型海湾[9].三门湾海域的滩涂面积广大,自然条件优越,促进了海水养殖业的高速增长.另外,近年来沿岸工农业的迅猛发展,如蛇蟠涂㊁下洋涂等围垦工程的施工以及浙能三门电厂和三门核电站的建设等,导致大量外源性污染物进入海湾,使海湾生态环境存在着较大的潜在压力.海湾由于具有一定的封蔽条件,受海陆双重影响,形成了资源㊁区位㊁环境等优势.然而,由自然和人为多种复杂动力因素形成的相互耦合作用导致海湾生态系统的脆弱性增强.为此,本文根据2006 2007年调查资料,分析了三门湾大型底栖动物的时空分布特征及其与环境因子的相互关系,旨在为进一步研究典型海湾生态系统动态变化过程及其对环境变化的响应和反馈机制提供科学依据.1　材料与方法1.1　调查航次和站位布设2006年11月(秋季)㊁2007年1月(冬季)㊁4月(春季)和8月(夏季)分别对三门湾大型底栖动物进行定量采样.18个调查站位分布于三门湾顶部至湾口的大部分海域,基本上反映了三门湾大型底栖动物的分布状况(图1).1.2　样品采集和分析使用0.1m2的Van Veen型抓斗式底质采样器采集样品,每站重复取样3次,合并为1个样品.使用0.5mm孔径的网筛分选样品,所获生物样品用5%福尔马林固定后带回实验室.样品的处理㊁保存㊁计数和称量等均按照‘海洋调查规范“(GB/T 12763.6 2007)[10]进行.1.3　环境因子的测定本研究中的海水环境因子包括温度㊁盐度㊁溶解性无机氮(DIN:NO3-⁃N㊁NO2-⁃N㊁NH4+⁃N)㊁活性磷酸盐,4季航次调查均进行测定,其测定方法分别为:表层水温表法㊁盐度计法㊁锌⁃镉还原法(NO3-⁃N)㊁重氮⁃偶氮法(NO2-⁃N)和次溴酸钠氧化法(NH4+⁃N)㊁抗坏血酸还原磷钼蓝法;表层沉积物环境因子包括有机质㊁总氮和总磷,仅春㊁秋2季航次调查测定,测定方法分别为:热导法㊁凯氏滴定法和分光光度法;表层沉积物中的砂㊁粉砂和粘土含量以及中值粒径为秋季航次调查利用激光法测得. 1.4　数据处理大型底栖动物的优势种利用物种优势度指数(Y)计算:Y=P i×f i式中:P i为养殖区内种i个体数占总个体数的比例;f i为种i在养殖区内各站位出现的频率.当Y>0.02时,该种被定为优势种[11-12].运用Shannon多样性指数(H′)[13]㊁Margalef物种丰富度指数(D)[14]和均匀度指数(J)[15]对三门湾大型底栖动物的群落进行分析.H′=-∑n i=1P i ln P iD=(S-1)/lnN图1　三门湾大型底栖动物调查站位Fig.1　Sampling stations of macrobenthos in Sanmen Bay.52429期 廖一波等:三门湾大型底栖动物时空分布及其与环境因子的关系 J=H′/ln S式中:N为采泥样品中所有种类的总个体数;S为采泥样品中的种类总数;P i为第i种的个体数占样品中总个数的比值.采用典范对应分析(canonical correspondence analysis,CCA)对三门湾大型底栖动物4个季节的调查数据与环境因子的关系进行分析.分析前先对大型底栖动物种类进行筛选,排除优势度指数(Y)≤0.001的物种,以减少机会种对分析的干扰.CCA 分析在Canoco for Windows4.53中完成,利用Monte Carlo检验CCA排序中所有轴的显著性.利用STA⁃TISTICA6.0统计软件包进行数据分析.在进行参数统计分析前,对所有数据分别进行正态性(Kolmog⁃orov⁃Smirnov test)和方差同质性(Bartlett test)检验,显著性水平设定为α=0.05.2　结果与分析2.1　种类组成及分布2.1.1种类组成　在研究区共鉴定出大型底栖动物124种,其中多毛类44种,占35.5%;软体动物34种,占27.4%;甲壳动物22种,占17.7%;棘皮动物11种,占8.9%;其他类动物13种,占10.5%.多毛类和软体动物种数占总种数的62.9%,二者构成了三门湾大型底栖动物的主要类群.2.1.2优势种　由表1可以看出,三门湾大型底栖动物的春季优势种有3种:双鳃内卷齿蚕(Agl⁃aophamus dibranchis)㊁小头虫(Capitella capitata)和不倒翁虫(Sternaspis scutata);夏季有3种:不倒翁虫㊁双鳃内卷齿蚕和海稚虫(Spionidae spp.);秋季有4种:不倒翁虫㊁小头虫㊁双鳃内卷齿蚕和白沙箸(Virgularia gustaviana);冬季有4种:双鳃内卷齿蚕㊁不倒翁虫㊁小头虫和海稚虫.其中,双鳃内卷齿蚕和不倒翁虫在4季调查航次中均为优势种.2.1.3种类分布　三门湾大型底栖动物的种类数分布不均匀,呈现由湾顶向湾口逐渐减少的趋势(表2).种类数最多(35种)的站位为位于白礁水道和石浦港交汇海域的04站位,种类数最少(12种)的站位为位于湾口中部的14站位.三门湾大型底栖动物优势种不倒翁虫㊁小头虫和双鳃内卷齿蚕分布最广,几乎遍布三门湾,白沙箸和海稚虫主要分布于湾顶和湾中海域,湾口分布较少.2.2　数量组成及分布2.2.1数量组成　三门湾大型底栖动物年均生物量为17.36g㊃m⁃2,年均栖息密度为72ind㊃m-2.不同表1　三门湾大型底栖动物优势种的季节变化Table1　Seasonal variation of dominant macrobenthos in Sanmen Bay季节Season种　类Species优势度指数Dominanceindex 春季双鳃内卷齿蚕A.dibranchis0.12 Spring小头虫C.capitata0.08不倒翁虫S.scutata0.03夏季不倒翁虫S.scutata0.24 Summer双鳃内卷齿蚕A.dibranchis0.03海稚虫Spionidae spp.0.03秋季不倒翁虫S.scutata0.06 Autumn小头虫C.capitata0.04双鳃内卷齿蚕A.dibranchis0.04白沙箸V.gustaviana0.03冬季双鳃内卷齿蚕A.dibranchis0.04 Winter不倒翁虫S.scutata0.03小头虫C.capitata0.03海稚虫Spionidae spp.0.03表2　三门湾大型底栖动物种类数的季节变化Table2　Seasonal variation in species number of macrob⁃enthos in Sanmen Bay站位Station春季Spring夏季Summer秋季Autumn冬季Winter总数Total 0161461028 021188825 0391012626 0411******* 0571411429 06111451025 076136626 0891241025 09466519 105109419 116128621 126711824 13755918 14783212 15474213 16673417 176105618 18296517种类的生物量依次为:棘皮动物>软体动物>其他类动物>多毛类>甲壳动物;栖息密度依次为:多毛类>软体动物>甲壳动物>其他类动物>棘皮动物(表3).2.2.2数量分布特征及季节变化　三门湾大型底栖动物的生物量和栖息密度在各季节均呈现出由湾顶向湾口逐渐降低的趋势(图2).各季节大型底栖动物的平均生物量依次为冬季(36.16g㊃m-2)>秋季(12.32g㊃m-2)>夏季(11.65g㊃m-2)>春季(9.316242 应　用　生　态　学　报 22卷表3　三门湾大型底栖动物平均生物量和栖息密度的季节变化Table 3　Seasonal variation in average biomass and average density of macrobenthos in Sanmen Bay指标Index季　节Season多毛类Polychaeta 软体动物Mollusca 甲壳动物Crustacean 棘皮动物Echinodermata其他类型Others 合计Total 生物量春季Spring 1.862.150.344.960.019.31Biomass 夏季Summer 1.244.090.534.571.2311.65(g㊃m -2)秋季Autumn 0.541.760.948.180.9112.32冬季Winter 0.9615.720.2513.805.4336.16年均Annual average1.155.930.527.881.9017.37栖息密度春季Spring 421384066Density 夏季Summer 6721899114(ind㊃m -2)秋季Autumn 26834950冬季Winter2811113658年均Annual average411385673g㊃m -2),不同季节平均生物量存在极显著性差异(F 1,68=19.65,P <0.01);平均栖息密度依次为夏季(114ind ㊃m -2)>春季(66ind ㊃m -2)>冬季(58ind㊃m -2)>秋季(50ind㊃m -2),不同季节平均栖息密度之间也存在极显著性差异(F 1,68=194.91,P <0.图2　三门湾大型底栖动物生物量(g㊃m -2,A)和栖息密度(ind㊃m -2,B)的平面分布Fig.2　Distribution of macrobenthos biomass (g㊃m -2,A)and macrobenthos density (ind㊃m -2,B)in Sanmen Bay.a)春季Spring;b)夏季Summer;c)秋季Autumn;d)冬季Winter.下同The same below.2.3　生物多样性指数的季节变化三门湾大型底栖动物群落的Shannon 多样性指数(H′)在1.53~1.89,冬季最低㊁夏季最高;Mar⁃galef 物种丰富度指数(D )在2.25~2.96,冬季最低㊁夏季最高;均匀度指数(J )在0.83~0.94,夏季最低㊁秋季最高(表4).不同季节3个物种多样性指数间均存在极显著性差异(P <0.01).2.4　大型底栖动物与环境因子的关系对三门湾大型底栖动物与环境因子进行CCA 分析,Monte Carlo 显著性检验结果表明,CCA 的所有排序轴均呈显著性差异(P <0.05),大型底栖动物表4　三门湾大型底栖动物群落多样性指数的季节变化Table 4　Seasonal variation in diversity indices of the mac⁃robenthic community in Sanmen Bay季　节SeasonH′D J 春季Spring 1.682.390.92夏季Summer 1.892.960.83秋季Autumn 1.722.570.94冬季Winter1.532.250.90表5　排序轴特征值、种类与环境因子排序轴的相关系数Table 5　Eigenvalues for CCA axes and the coefficients of species⁃environment排序轴CCA axes特征值Eigenvalue种类与环境因子相关系数Species⁃environment coefficient 排序轴对物种⁃环境关系的贡献率Contribution percentageto species⁃environment relation轴1Axes 10.3700.79334.8轴2Axes 20.2140.68354.9轴3Axes 30.1400.57568.2轴4Axes 40.1130.52878.8总惯量Total inertia 4.87872429期 廖一波等:三门湾大型底栖动物时空分布及其与环境因子的关系 图3　三门湾大型底栖动物主要种类与环境因子的CCA 排序图Fig.3　CCA ordination diagram of macrobenthic community be⁃tween major species and environmental factors in Sanmen Bay.D:水深Water depth;T:温度Temperature;S:盐度Salinity;DIN:溶解性无机氮Dissolved inorganic nitrogen;PO 4⁃P:活性磷酸盐Active phosphorus content;San:砂含量Percentage of sand;Sil:粉砂含量Per⁃centage of silt;Cla:粘土含量Percentage of clay;Med:中值粒径Medi⁃an particle diameter;OM:有机质Organic matter;TN:总氮Total nitro⁃gen;TP:总磷Total phosphorus.1)小头虫C.capitata ;2)双鳃内卷齿蚕A.dibranchis ;3)不倒翁虫S.scutata ;4)西奈索沙蚕Lumbrineris shiinoi ;5)后指虫Laonice cirrata ;6)竹节虫Maldane sp.;7)海稚虫Spionidae spp.;8)寡节甘吻沙蚕Glycinde gurjanvae ;9)双形拟单指虫Cossurella dimorpha ;10)纵肋织纹螺Nassarius variciferus ;11)红带织纹螺Nassarius succinctus ;12)习见织纹螺Nassarius dealbatus ;13)西格织纹螺Nassarius siquijorensis ;14)圆筒原盒螺Eocylichna braunsi ;15)轮双眼钩虾Ampelisca cyclops ;16)棘刺锚参Protankyra bidentata ;17)白沙箸Virgularia gustaviana ;18)纵沟纽虫Lineus sp.群落与第1轴呈较强相关性的环境因子包括温度(r =-0.682)㊁溶解性无机氮(r =-0.588)和盐度(r =-0.408);与第2轴呈较强相关性的环境因子包括盐度(r =-0.543)㊁有机质(r =0.471)㊁总氮(r =0.443)和总磷(r =0.443,图3).排序轴1~4可解释物种⁃环境关系的78.8%(表5),说明用环境变量可以很好地解释大型底栖动物群落的变化.3　讨 论3.1　三门湾大型底栖动物年际变化对三门湾不同调查时期(1981 1982年[16]㊁2002 2003年[17]㊁2006 2007年)大型底栖动物数量进行分析,结果表明,大型底栖动物平均生物量和栖息密度的年际变化规律基本一致,分别由19811982年的5.51g㊃m -2和89ind㊃m -2升至2002 2003年的24.69g ㊃m -2和169ind ㊃m -2,再降至2006 2007年的17.36g㊃m -2和72ind㊃m -2(图4).另外,大型底栖动物的主要类群也发生了变化,软体动物的年均栖息密度比例由1981 1982年的47.3%图4　三门湾大型底栖动物年均生物量和年均栖息密度的年际变化Fig.4　Interannual variation in mean annual biomass and mean annual density of macrobenthos in Sanmen Bay (mean±SD).经2002 2003年的29.5%降至2006 2007年的18.3%;而多毛类的年均栖息密度比例则由19811982年的31.8%经2002 2003年的37.3%增至2006 2007年的56.2%.可见,三门湾大型底栖动物群落的主要类群逐渐由软体动物向多毛类转变,且群落组成和结构已发生了显著变化[18-19].大型底栖动物群落变化在一定程度上与该海域的环境变化有关.近年来,环境变化㊁富营养化的加剧以及人类高强度的开发活动已经影响到三门湾海洋生态系统的健康,导致生物群落变化以及生物多样性的降低.3.2　群落多样性指数的变化特征H′㊁D ㊁J 常被用作评价大型底栖动物群落稳定性和生态环境质量[20-23].Chainho 等[20]将大型底栖生物群落的H′和D 分成5个等级:高(high)㊁好(good)㊁中等(moderate)㊁差(poor)和低(bad)级(表6).三门湾大型底栖动物各季节的H′均为差级,D 在差和中等之间,富营养化是造成三门湾大型底栖动物群落多样性较低的主要原因.三门湾属于富氮㊁磷型富营养海湾,其富营养化程度略低于杭州湾[9].造成三门湾海域富营养化的因素包括陆地径流携带沿岸工农业废水及生活污水输入,以及海水养殖自身污染和高营养盐的江浙沿岸流侵入等[17].长期富营养化会加速大型底栖动物的种类更新频率,导致群落组成变化以及群落功能多样性降低[24].Carvalho 等[25]研究证明,富营养化使大型藻类旺发.大型海藻死亡后沉积到底质中并且腐烂,导致大型底栖动物多样性显著降低.8242 应　用　生　态　学　报 22卷表6　大型底栖动物群落H′和D的等级[20]Table6　Classification of H′and D for the macrobenhic community级　别Classification H′D高High>4.0>4.0好Good3.0~4.0>4.0中等Moderate2.0~3.02.5~4.0差Poor1.0~2.0<2.5低Bad0~1.0<2.53.3　大型底栖动物与环境因子的关系海湾是人类活动的密集地带.随着工业化程度的提高㊁城市化进程加快,人类活动对海湾生态系统的影响日益加剧,大型底栖动物作为海洋生态系统的重要组成部分,其群落也容易受到频繁的扰动[26],从而在不同时空尺度上表现出与各种环境因子的密切相关[27-28].本研究结果表明,影响三门湾大型底栖动物群落的主要环境因子包括海水的温度㊁盐度㊁溶解性无机氮以及表层沉积物中的有机质㊁总氮和总磷含量等.Dippner和Ikauniece[29]认为,人类活动造成的富营养化较气候因素对大型底栖动物群落的影响更显著.Ganesh和Raman[30]研究结果表明,影响孟加拉湾底上动物(epifauna)分布的环境因子为水深㊁沉积物中有机质和砂的含量以及平均粒径;而影响底内动物(infauna)分布的环境因子则为水深㊁温度㊁盐度㊁沉积物中砂的含量以及平均粒径.Glockzin和Zettler[31]研究表明,位于南波罗的海的波美拉尼亚海湾大型底栖动物的分布与水深梯度强烈相关,并且受沉积物总有机碳㊁中值粒径等因素的显著影响.Mutlu等[32]研究发现,水深是影响多毛类分布的主要环境因子,沉积物粒度和总有机碳含量对多毛类的种类组成和丰度影响显著.虽然不同的时空尺度对大型底栖动物群落起主要影响的环境因子不尽相同,但各种环境因子基本上可归纳为3类:1)物理因素,包括水深㊁温度和盐度等;2)富营养化因素,包括N㊁P等元素以及沉积物中的总有机碳含量等;3)底质类型,如沉积物粒度参数等.参考文献[1]　Graf G,Rosenberg R.Bioresuspension and biodeposi⁃tion:A review.Journal of Marine Systems,1997,11:269-278[2]　Heip CHR,Duineveld G,Flach E,et al.The role of thebenthic biota in sedimentary metabolism and sediment⁃wa⁃ter exchange processes in the Goban Spur 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