受体介导的胞吞作用
受体介导内吞的基本特点
①配体与受体的结合是特异的, 具有选择性; ②要形成特殊包被的内吞泡。将成纤维细胞
培养在加有转铁蛋白-铁标记的低密度脂蛋 白(LDL)的培养基中,可清楚地观察到这一 过程
基本过程
大致分为四个基本过程∶①配体与膜受体结 合形成一个小窝(pit); ② 小窝逐渐向内凹 陷，然后同质膜脱离形成一个被膜小泡;③ 被膜小泡的外被很快解聚, 形成无被小泡, 即初级内体;④ 初级内体与溶酶体融合,吞噬 的物质被溶酶体的酶水解
两个大亚基(α亚基)和两 个小亚基(β亚基)组成。 α亚基是跨膜蛋白，在 膜的内侧有ATP结合位 点;在α亚基上有Na+和 K+结合位点
Na+/K+ ATPase的结构
工作原理
Na+/K+ ATPase 工作原理示意图
ATPase Pumps—Ca2+ 泵 结构
ATPase Pumps—质子泵
协同作用
协同作用
在动物、植物细胞由载体蛋白 介导的协同运输异同点的比较
协同运输的方向
葡萄糖与Na+离子的协同运输
细菌的主动运输
细菌的主动运输—磷酸化运输
• 又称为基团转运。其机理是通过对被转运到细胞内的分子进 行共价修饰（主要是进行磷酸化）使其在细胞中始终维持"较 低"的浓度， 从而保证这种物质不断地沿浓度梯度从细胞外 向细胞内转运
胞饮作用与吞噬作用主要有三点区别
特征 胞饮作用
吞噬作用
内吞泡的大小 小于 150nm
大于 250nm。
转运方式 连续发生的过程
需受体介导的 信号触发过程
内吞泡形成机制 需要笼形蛋白形成包被
及接合素蛋白连接 需要微丝及其结合蛋白的参 与
胞吐作用
● 组成型的外排途径（constitutive exocytosis pathway） 用于质膜更新（膜脂、膜蛋白、胞外基质组分、营养或信号分子） 除某些有特殊标志的駐留蛋白和调节的分泌泡外，其余蛋白的转 运途径：粗面内质网→高尔基体→分泌泡→细胞表面
ATPase Pumps—质子泵
P型、V型和F型运输泵的结构
协同运输
协同运输：又称偶联运输。这种运输需要先 建立离子学梯度(Ion gradients)，在动物细 胞主要是靠Na+泵、在植物细胞则是由H+泵 完成的。
物质跨膜运动所需要的直接动力来自膜两侧离子 电化学浓度梯度，而维持这种离子电化学梯度则 是通过Na+—K+泵(或H+泵)消耗ATP所实现的。
载体蛋白作用机理
• 通过可逆的构象变化交替暴露在膜一侧的溶质 结合位点，然后再暴露在膜另一侧的结合位点 以完成跨膜物质的转运。
• 其动力是：当为协助扩散时，电化学梯度为动 力；当为主动运输时，ATP水解供能为主要动 力
载体蛋白
载体蛋白
红细胞质膜载体蛋白促进葡萄糖扩散示意图
载体蛋白
离子载体(es)
由微生物产生的脂溶性抗生素。
◆缬氨霉素(Valinomycin)
●由12个氨基酸组成的环状肽； ●一种可动离子载体(mobile ion carrier),插入
脂质体后，能特异性运输K+ ,使运输速率提 高100 000倍。
载体蛋白
◆短杆菌肽 A (Gramicidin A)
●一种形成通道的离子载体(channel forming carrier)； ●由15个氨基酸组成的线性肽, 两个分子在一起形成跨膜
学习要求
1.掌握物质跨膜运输的各种方式及其原理 2.掌握细胞物质转导的各种途径及其相关的知识 3.理解细胞内信号转导的复杂网络系统，并建立细 胞内信号转导的复杂网络系统的整体的、概括的印 象
第一节 物质的跨膜运输
物质的跨膜运输
物质的跨膜运输是细胞维持正常生命活动的基础之一。
被动运输（passive transport） 主动运输（active transport） 胞吞作用endocytosis与胞吐作用exocytosis
AQP1水通道蛋白
水孔蛋白的跨膜结构域
（二）主动运输
主动运输的特点：
逆浓度梯度 消耗ATP 需要运输蛋白的帮助
几种常见的主动运输泵
Na+-驱动的葡萄糖泵 肾和肠细胞的表面质膜
Na+-H+交换泵
动物细胞的质膜
Na+-K+泵
大多数动物细胞的质膜
Ca2+泵(Ca2+ ATPase) 真核细胞的质膜
H+泵(H+ ATPase) 植物、真菌和某些细菌
不同分子对人工磷 脂双层的通透性
自由扩散的限制因素
扩散—协助扩散
协助扩散：各种极性 分子和无机离子，如 糖、氨基酸、核苷酸 以及细胞代谢物等顺 其浓度梯度或电化学 梯度减小的方向的扩 膜转运，该过程不需 要细胞提供能量。特 异蛋白可协助物质转 运使其速率增加。
协助扩散同简单扩散相比，具有特点
细菌细胞中糖的磷酸化运输
细菌的主动运输 ABC运输蛋白与主动运输
• ABC运输蛋白是一大类运输蛋白，最早在细菌中发现。 E.coli具有两层膜，ABC运输蛋白位于细菌的内膜。
• ABC运输蛋白主要参与运输糖、氨基酸和小肽，运输 时需要水解ATP提供能量
周质结合蛋白有两 个结构域，一个同 甘露糖结合，该结 构域与甘露糖等物 质结合后，会引起 另一个结构域发生 构型变化并同ABC 运输蛋白结合
的质膜
H+泵(H+ ATPase) 动物细胞的溶酶体膜、
植物细胞的液泡膜
细菌视紫菌素
某些细菌的质膜
主动运动的三种基本类型
偶联转运蛋白
ATP驱动泵
光驱动泵
ATPase Pumps—钠钾泵
是动物细胞中由ATP驱动的将Na+ 输出到细胞外，同时将 K+输入细胞内的运输泵，又称Na+泵或Na+/K+交换泵。实 际上是一种Na+ /K+ ATPase
• P型离子泵(P-type ion pump)，或称P型ATPase 。 此类运输泵运输时需要磷酸化，包括Na+-K+泵、 Ca2+离子泵。
• V型泵(V-type pump)，或称V型ATPase，主要位 于小泡的膜上， 如溶酶体膜中的H+泵， 运输时 需要ATP供能， 但不需要磷酸化。
• F型泵(F-type pump)，或称F型ATPase。这种泵 主要存在于细菌质膜、线粒体内膜和植物类囊体 膜， 它们在能量转换中起重要作用， 是氧化磷酸 化或光合磷酸化偶联因子。
• 协助扩散的速度要快几个数量级。 • 具有饱和性: 当溶质的跨膜浓度差达到一定程
度时，协助扩散的速度不再提高 • 具有高度的选择性: 如运输蛋白能够帮助葡萄
糖快速运输，但不帮助与葡萄糖结构类似的糖 类运输。 • 膜运输蛋白的运输作用也会受到类似于酶的竞 争性抑制，以及蛋白质变性剂的抑制作用。
膜转运蛋白
含羞草展开与收缩受电位-门控通道的控制
通道蛋白类型：配体-门控通道
• 这类通道在其细胞内或外的特定配体（ligand）与膜受体 结合时发生反应, 引起门通道蛋白的一种成分发生构型变 化, 结果使“门”打开。因此这类通道被称为配体-门控通 道，它分为细胞内配体和细胞外配体两种类型。
通道蛋白类型：胁迫门控通道
这种通道的打开受一种力的作用，听觉毛状细胞的离子通道就是 一个极好的例子。声音的振动推开协迫门控通道，允许离子进入 毛状细胞，这样建立起一种电信号，并且从毛状细胞传递到听觉 神经，然后传递到脑。
听觉毛状细胞的机械敏感门通道作用原理
水通道蛋白
• 膜的水通道蛋白 AQP1是1988年发现的，开始将这种蛋白 称为通道形成整合蛋白(CHIP)，是人的红细胞膜的一种主 要蛋白。它可以使红细胞快速膨胀和收缩以适应细胞间渗 透性的变化。
●调节型外排途径（regulated exocytosis pathway） 特化的分泌细胞， 储存——刺激——释放 产生的分泌物（如激素、粘液或消化酶） 具有共同的分选机制，分选信号存在于蛋白本身， 分选主要由高尔基体TGN上的受体类蛋白来决定
通道蛋白
极性(带电性)通道的形成
(a) 由单亚基膜蛋白形成的通道;(b)由多亚基蛋白形成的通道
通道蛋白类型：电位-门控通道
• 依据细胞内外带电离子的状态，主要是通过膜电位的变化 使其构型发生改变, 从而将“门”打开。在很多情况下, 门 通道有其自己的关闭机制, 它能快速地自发关闭。开放往 往只有几毫秒时间。在这短暂瞬息时间里,一些离子、代 谢物或其它溶质顺着浓度梯度自由扩散通过细胞膜。
膜转运蛋白
膜转运蛋白： 载体蛋白（carrier proteins）——通透酶（permease）性质；
介导被动运输与主动运输 通道蛋白（channel proteins）——具有离子选择性，转运速率高；
离子通道是门控的；只介导被动运输 类型： 电压门控通道（voltage-gated channel）
受体介导的内吞过程
低密度脂蛋白（LDL）的结构
• LDL是一种球形颗粒的脂蛋白，外面由800个磷脂 和500个未酯化的胆固醇分子包裹,由于外被脂分 子的亲水头露在外部，使LDL能够溶于血液中； 最外面的蛋白能够与特定细胞的表面受体结合
LDL
程受 体 介 导 的 内 吞 过
胞饮作用(cellular drinking),
E.coli周质空间主动运输系统
细菌的主动运输 光能驱动的运输H+质子泵
不同运输机制的主要特性
性质 参与运输的膜成份 被运输的物质是否需要结合
能量来源 运输方向 特异性 运输的分子高浓度时的饱和性
简单扩散 脂 否