第19卷第1期2000年3月生态科学Ecologic ScienceVol119No11Mar12000文章编号:1008-8873(2000)01-0059-06二氧化硫污染对植物影响的研究进展X郑淑颖(中山大学环境科学系,广州510275)摘要:20多年来,关于SO2污染对植物伤害症状、生长发育、生理生化的影响以及伤害机理的研究获得了长足的发展。

研究成果应用于大气SO2的监测和评价,以及抗污树种的筛选。

对目前刚开始的SO2与NOx、O3等复合污染和酸沉降对植物影响的研究,将会成为今后研究的主导方向。

关键词:SO2;植物;影响;复合污染;酸沉降中图分类号:X17115文献标识码:ASO2是主要的大气污染物之一,分布范围广,来源于煤、石油燃烧和含硫矿石的冶炼等。

随着世界对能源和自然资源需求的增加,SO2污染日趋严重。

很多年以来,SO2一直被作为植物毒性气体研究:一方面,气相SO2明显地危害植物;另一方面,SO2在大气中发生氧化作用形成酸雨,返回地面,对生态系统产生很大的影响。

我国对大气污染物的植物影响的研究是从70年代开始的。

最早期主要是对植物症状学的研究,经过20多年的发展,在SO2的植物伤害症状、伤害机理、对生理生化指标的影响等方面获得了长足的进展。

关于SO2对植物影响的研究现在已比较成熟,但仍有问题尚待解决。

1研究成果我国早期的研究方法主要是野外观察和田间调查,因此当时主要进行症状学的研究。

此外,还观察到SO2污染引起作物产量和生长的下降。

近20年来,采用熏气装置和先进的分析技术,SO2对植物的毒害作用的研究获得了长足的发展,在伤害症状、伤害阈值、对超微结构、生长发育和生理生化指标的影响以及伤害机理等方面取得较为一致的意见。

111伤害症状一般认为0115@10-6的SO2为高等植物生命不受伤害的临界浓度[1]。

植物受SO2危害的程度与气体的浓度和污染延续的时间成正比[2]。

大气中的SO2主要通过气孔进入植物体内,其危害主要发生在白天,夜间气孔关闭,SO2的影响大大减少[1]。

SO2可使同化作用旺盛的叶脉间发生烟斑(斑点状黄白化甚至坏死)[3]。

生理功能旺盛的新展开叶对SO2的伤害最为敏感,刚刚吐露的幼叶和生理活动衰退的老叶受害轻[1,3]。

X收稿日期:1999-06-18作者简介:郑淑颖(1975~),女,硕士研究生.60生态科学第19卷阔叶植物中典型的急性症状是脉间的不规则形的坏死斑,坏死组织与健康组织之间界线比较清楚;针叶树受SO2伤害,坏死常从针叶先端开始,逐渐向下发展,变为红棕色或褐色,如果多次接触SO2,则会形成多条带状坏死[4];单子叶植物的伤害症状是在平行脉之间出现斑点状或条状的坏死区。

除了叶片症状以外,还观察到大麦、小麦和元麦的穗子上的芒对SO2特别敏感;旗叶鞘和穗下节的裸露部分,在较高SO2浓度下也会出现伤斑;含有叶绿素的其它器官如棉花的萼片、唐菖蒲的花托、玉米穗的苞片等,在叶子受害的浓度下也会出现坏死斑;而花对SO2的抗性较强[4,5]。

112SO2对超微结构的影响SO2侵入植物体后,首先从气孔周围的细胞逐渐扩散到海绵组织,再到栅栏组织,破坏叶绿体,以致叶表面退色,组织脱水,叶组织死亡,严重时表皮细胞发生质壁分离[2]。

113SO2对生长发育的影响低浓度SO2的长期暴露能使植物的光合作用强度减少、呼吸作用增强[1,6,7],导致干物质减少,产量降低。

研究表明[8],小麦孕穗期和扬花期(以扬花期最敏感)经低浓度SO2长期熏气处理,使相当数量的花粉退化解体,抑制花粉在柱头组织上的萌发和花粉管的延长,形成许多异型花粉粒,导致授粉率下降,空瘪率明显增加,成熟率下降,造成减产。

又有人认为SO2浓度在0103@10-6以下,对多数植物生长和产量无影响[1]。

114SO2的毒害机理SO2通过植物气孔(或皮孔)进入细胞间隙,再进入叶肉细胞,破坏叶绿体,呈现各种伤害症状。

主要是由于过量的SO2在细胞中溶于水形成亚硫酸,产生毒性作用。

¹过量的SO2溶于水生成亚硫酸,产生大量的H+,降低细胞的pH值,打破细胞中生理生化过程的动态平衡,严重时导致叶绿素分解[7];º亚硫酸与醛类反应生成A-羟基磺酸,阻碍光合作用中ATP的产生[9],因而对碳的同化作用有所阻碍;»HSO-3和SO2-3作用于细胞膜的类质或膜蛋白,使细胞发生变化,细胞膜透性的增加促使K+和其它电解质(如Na+等)大量外渗[7];¼HSO-3和SO2-3的大量存在,对某些酶(如PEP和RuDp羟化酶)产生竞争性抑制,影响光合作用;½亚硫酸盐水平提高抑制了与抗氧化有关的硫基(-SH)的活性[9];¾亚硫酸氧化的连锁反应中产生一些自由基,氧化活体物质而使植物受害)))质膜的过氧化,叶绿素的分解等。

但是又有报道指,气孔对SO2的反应随植物种类、SO2浓度和暴露时间等因素的变化而变化[1]。

Majernik报道了在相对湿度40%,温度18e以上的条件下,SO2促进生长5个星期的扁豆叶片气孔张开。

115SO2对酶的影响SO2对植物许多酶系统产生影响,引起酶分子空间结构的变化,使双硫键断裂,导致酶的活性丧失。

资料表明,在低浓度SO2作用下,催化酶反应十分敏感[1]。

SO2对PEP和RuDp羟化酶发生HC O-3位点的竞争,抑制CO2的固定,直接影响光合作用;又对磷酸化酶发生HPO2-4和PO3-4位点的竞争[7]。

在高浓度SO2或长时间接触下,植物过氧化氢酶、酚氧化酶钝化,过氧化物酶活性增大,抗坏血酸氧化酶和脱氢酶的钝化,将明显提高叶片伤害[9]。

超氧化物歧化酶(SOD)是植物体内很重要的氧自由基清除剂,其活性与对SO2污染抗性之间呈正相关。

当SO2浓度超过一定的阈值,暴露时间较长时,随浓度增大,酶活性下降[10]。

孔繁翔[11]实验结果表明,低浓度的SO 2(200L g #m -3)能使云杉幼苗的蔗糖磷酸合成酶活性明显降低,以致蔗糖含量下降。

116 应用许多植物对SO 2污染的反应要比人和动物敏感得多,如人在SO 2浓度1~5mg P L 时才可闻到味道,而对紫花苜宿,其浓度只要达到013mg P L 接触一定时期后就会出现症状[12]。

对SO 2的植物伤害症状、生理生化指标的影响研究为鉴别、报警和监测大气SO 2污染提供依据。

利用高等植物监测大气SO 2污染是生物监测的重要内容,在欧洲,尤其是原西德已经建立了比较完善的大气SO 2污染生物监测网络,我国起步较晚,80年代初始见报道[13,14],其中多是以植物叶片含硫量和植物叶片症状进行监测和评价的。

不同植物对SO 2的敏感性相差很大,一般来说,木本植物比草本植物,阔叶树比针叶树,常绿阔叶树比落叶阔叶树抗性强[2,3]。

我国从70年代起,许多单位进行了抗SO 2植物的筛选,获得了大量的资料[2~4,15]。

植物具有吸收硫的能力。

不同植物对SO 2的吸收、净化能力的大小与其形态、叶量、叶面积、气孔开度等有密切关系,即使生物量相同吸收硫的量也不同。

张维平等[16]认为阔叶植物净化能力大于农作物,农作物大于针叶树。

但植物对SO 2的吸收能力与其对该气体的抗性不完全一致[2],孔国辉等对各种植物的抗性和绿化用途作了分类[5]。

2 SO 2对植物影响的研究现状及存在问题211 监测大气SO 2污染的指标筛选研究有人建议利用生活树皮含硫量变化监测冬季SO 2污染[5]。

但是蒋高明[17]研究结果与之不同,而提出多部位(叶、幼枝、树皮)的多元回归模型比一元回归模型监测效果更佳。

此外,陈小勇等[18]认为利用生长在各样点的植物叶片含硫量进行监测,极易受植物的年龄、营养状况、水分等条件的限制,降低了各样点的可比性,并通过熏气和暴露实验提出,以SOD 活性、抗坏血酸(ASA)含量、游离氨基酸(AAA)过氧化物酶(POD)活性和叶绿素含量5个指标综合评价的效果极佳。

212 实验方法的改进Cape 等[19]发现生长在玻璃室里的植物的叶片角质层与生长在野外的不同。

此外,熏气密封室内的植物接受的光照与野外的不同,缺乏雨水,室内风和湍流也与野外有异,这些条件能影响植物对实验环境的反应。

为了了解植物在自然状态下对空气污染物的反应,80年代后期多使用野外开顶式(OTCs)过滤空气(CF air)和非过滤空气(NF air)的对比实验[16,20]和开顶式模拟酸雾(或酸雨)实验。

但是,用这实验法得出的结果来预测生长在野外的植物对污染物的效应,相关性是有争议的。

213 SO 2与其他污染物的复合污染对植物影响的研究SO 2单一污染对植物影响的研究已比较成熟。

但实际上大气污染物质不会单独存在,重要的污染物如SO 2,NO 2,O 3等一般以不同比例的混合物一起出现。

对生物来说,污染物的复合影响一般不同于单一污染物,起作用可能是相加、相乘或拮抗作用。

SO 2引起植物叶子受害症状的研究,已基本告一段落,但有关复合污染影响的症状研究才刚刚开始,很多问题尚待解决。

61第1期 郑淑颖:二氧化硫污染对植物影响的研究进展62生态科学第19卷SO2和NO2复合污染造成的植物伤害症状往往与O3造成的相似[20,21]。

Mansfield[22]试验表明,在SO2和NO2复合污染条件下,气孔扩大,蒸腾作用增强,从而水分含量下降。

Temmerman[20]等通过开顶式熏气实验发现,SO2和NO2复合污染使春麦的根生长减少,但果实收成没受影响;植物总P、面粉中P、K浓度减少;麦秆和面粉的N浓度高出很多。

SO2在SO2和NO2复合污染中起主要作用,其复合影响大致表现为协同作用[21]。

此外, Taylor等[23]认为抗SO2的树种不能抵抗NO2或两者的复合污染。

至于SO2和O3的复合污染,Tripathi[24]认为,O3使气孔关闭,增加叶片扩散阻力;低浓度SO2使气孔打开,降低叶片扩散阻力,两者的复合作用(协同或拮抗)视乎植物的种类而定。

此外,SO2和O3复合作用使针叶产生坏死斑,破坏表皮下细胞和气孔下细胞,而维管束很长一段时间都能保持不受伤害[25]。

214SO2污染对森林间接影响的研究SO2在大气中经氧化,生成SO2-4,通过干、湿沉降返回地面,对植物产生影响。

有报道指出包含S和N混合物的酸沉降与其他污染物(如O3混合)是造成美国、欧洲森林退化的一个因素[26]。

一般认为,酸沉降导致土壤酸化,PH降低,改变离子组成,如Mn、Fe 等重金属可能达到毒性水平;磷有效态减少等,从而影响植物生长[27,28],但是酸沉降对叶面生化的影响知道得很少。

目前国内外学者正积极开展酸沉降对植物、森林(尤其是针叶林)影响的研究。

Kurczynska等[29]对波兰华沙附近的污染森林和控制森林的欧洲赤松的针叶化学成分和茎解剖分析,检查空气污染的影响,发现污染点本年生叶片营养元素(N、P、K、Ca、Mg、Na和S等)含量比控制点的高,但没有超过正常阈值;而重金属含量除Mn外,污染点的都明显较高;茎部形成层细胞数量减少,导致参加运输的细胞减少,同化运输受扰,树木生长下降。