思考题？
• 从乙酰CoA合成1分子的软 脂酸，需要多少ATP？需要 多少NADPH？需要多少乙酰 CoA？
• 见动画 1
(二) 饱 和 脂 肪 酸 的 延 长 及 去 饱 和
• 脂肪酸碳链的延长（书p196）
• 底物：棕榈酰CoA、乙酰CoA
• 还原力：NADPH
单不饱和脂肪酸的合成需要O2和NADPH的 参与，不需要ACP。
2. 蜡
三、复合脂类
复合脂类包括磷脂、 糖脂、硫脂等。
磷脂
第二节 脂肪的生物合成
脂肪由甘油和脂肪酸经酶促反应而合
成的，但二者不能直接合成脂肪，必须转
变为活化形式的磷酸甘油和酯酰CoA后才
能合成脂肪。
一、磷酸甘油的生物合成
在细胞质中，两种方式合成：
磷酸二羟丙酮
甘 油
磷酸甘油脱氢酶
甘油激酶
ATP
磷酸二羟丙酮 生成糖
参与磷脂合成
糖分解
思考？？
1mol 甘油完全氧化成CO2和H2O时净生成 可生成多少mol ATP？ 假设在细胞质生成NADH都通过磷酸甘油穿梭 进入线粒体(1.5-1＋1.5＋2＋2.5＋10＝
16.5)；
假设在细胞质生成NADH都通过苹果酸穿梭进
入线粒体。（1.5＋2.5＋2＋2.5＋10＝18.5)
乙酰-S-E ① ②
（1）起始反应
ACP酰基转 移酶
（2）丙二酸单酰基转移反应
ACP丙二酸单 酰转移酶
（3） 缩 合 反 应
β-酮脂酰ACP 合成酶
β-酮脂酰 ACP合成酶
（4）第1次还原反应
β-酮脂酰 ACP还原酶
β-酮脂酰 ACP还原酶
（5）脱水反应
β-羟脂酰 ACP脱水酶
β-羟脂酰ACP 脱水酶
1. 参与合成的两种酶系统
(1) 乙酰CoA羧化酶：催化乙酰CoA转变 为丙二酸单酰CoA。 (2) 脂肪酸合酶系统：依次发生反应，催 化脂酰ACP的形成。
脂肪酸合酶系统 7种蛋白
ACP：酰基载体蛋白 KS： β-酮脂酰ACP合酶 MT：丙二酸单酰CoA-ACP转移酶合 KR：β-酮脂酰ACP还原酶 HD： β-羟脂酰ACP脱水酶 ER：烯脂酰ACP还原酶 AT：乙酰CoA-ACP脂酰基转移酶
活化消耗：-2个高能磷酸键
净生成：108 - 2＝106 ATP
软脂酸燃烧热值为 9790 KJ
能量利用率＝106×30.54 / 9790 =33.1%
• 见动画 2
软脂酸从头合成与β氧化的区别
从头合成 细胞中部位 酶系 酰基载体 二碳片段 细胞质 6种酶，多酶复合体 ACP 丙二酸单酰CoA β氧化 线粒体 4种酶分散存在 CoA 乙酰CoA
脂肪(TG）
甘 油 脂 肪 酸
类
类
胆 固 醇
CH
脂
糖 脂
胆 磷 固 脂 醇 脂 PL
CHE
脂肪、甘油三酯、三酰甘油
一、脂肪酸
由一条线性的长 碳氢链（疏水尾） 和一个末端羧基 （亲水头）组成 的羧酸。通常为 C4～C36（数字表示
碳链的碳原子数）。
按碳氢链是否含双键，可分为： 饱和脂肪酸：软脂酸(16:0)、硬脂酸(18:0)。 不饱和脂肪酸
消耗能量：14×2.5+7=42 ATP
从头合成过程的特点: • 1. 每循环一次,碳链延长两个碳 原子.因而脂肪酸碳链总是偶数 碳原子的. • 2. CO2虽然参与合成丙二酸单酰 CoA,但后来又放出.
从头合成过程的特点: • 3. ATP由糖酵解过程提供. • 4. 所需要的NADPH大部分来 自磷酸戊糖途径.
三、脂肪酸降解与转化
脂肪酸氧化方式有三种： β氧化 乙酰CoA α氧化 ω氧化
乙醛酸循环 糖 TCA ——— ATP等 ————-—— 酮体 合成脂肪酸
(一)、脂肪酸的β氧化
是指脂肪酸在一系列酶作用下，在α-碳 原子和β-碳原子之间发生断裂，β碳原子被 氧化成酮基，然后裂解生成2个碳原子的乙 酰CoA和较原来少了两个碳原子的脂肪酸的 过程。
按其生物学功能分为： 贮存脂质：酯酰甘油、蜡等；是能源物质。
结构脂质：磷脂等；生物膜的骨架成分。
活性脂质：萜类化合物、甾醇类化合物；
是激素、维生素前体。
第一节 生物体内的脂类物质
按其化学组成与结构分为： 单纯脂类：酯酰甘油、蜡等。 复合脂类：磷脂、糖脂、Байду номын сангаас脂等。 异戊二烯脂：萜类、类固醇。
脂
单不饱和脂肪酸：棕榈油酸(16:1)
多不饱和脂肪酸：亚油酸(18:2)、
二十二碳六烯酸( DHA)
• DHA,学名二十二碳六烯酸,是大脑营养必不可 少的高度不饱和脂肪酸，它除了能阻止胆固醇 在血管壁上的沉积、预防或减轻动脉粥样硬化 和冠心病的发生外，更重要的是DHA对大脑细 胞有着极其重要的作用。它占了人脑脂肪的10 ％，对脑神经传导和突触的生长发育极为有利。
三 脂肪合成的途径
第三节 脂肪的分解代谢与转化 一、脂肪的水解
二、甘油的降解与转化
磷酸二羟丙酮是糖酵解途径的一个中间产物， 它可以沿着糖酵解途径的逆过程合成葡萄糖及糖 原； 也可以沿着糖酵解正常途径形成丙酮酸，再进 入三羧酸循环被完全氧化。
甘油代谢 部位:肝、肾、肠
参与TG的合成
甘油 甘油磷酸激酶 -磷酸甘油
•胞液乙酰CoA的来源—柠檬酸转运
(2) 丙二酸单酰CoA的合成
生物素
乙酰CoA羧化酶
此反应不可逆，是合成脂肪酸的限速步骤。
丙二酰CoA的合成
（1）
BC CT
（2）
生物素 蛋白
3. 脂肪酸的从头合成 (1) 第一阶段（酰基转移阶段 脂酰基转移酶）
丙二酸单酰CoA
乙酰CoA
丙二酸单酰ACP
• DHA一直是儿童营养品的一大焦点。 • 英国脑营养研究所克罗夫特教授和日本著名营 养学家奥由占美教授最早揭示了DHA的奥秘， 他们的研究结果表明： • DHA是人的大脑发育、成长的重要物质之一。
二、单纯脂类
由脂肪酸和醇（甘油或高级一元醇）形成的 酯。根据醇基不同，可分为酰基甘油和蜡。
1. 甘油三酯
β氧化在线粒体内进行，植物还可以在 乙醛酸体中进行。
1. 脂肪酸的活化——脂酰CoA的生成
2. 脂酰CoA进入线粒体——肉毒碱穿梭
在肉碱参与下脂肪转入线粒体 的简要过程
3. β氧化途径
脂酰CoA在线粒体的基质中进行氧化分解。 每进行一次-氧化，需要经过脱氢、水化、 再脱氢和硫解四步反应，同时释放出1分子乙 酰CoA。反应产物是比原来的脂酰CoA减少 了2个碳的新的脂酰CoA。如此反复进行，直 至脂酰CoA全部变成乙酰CoA。
C15H31COOH + 8 CoA-SH + ATP + 7 FAD + 7 NAD+ +7 H2O 8 CH3CO-SCoA + AMP +PPi+ 7 FADH2 + 7 NADH + 7 H+
8 CH3CO-SCoA 7 FAD 7 NADH + 7 H+
10×8＝ 80 ATP 1.5×7＝10.5 ATP 2.5×7＝17.5 ATP
NAPH的来源：
•大多数生物从头合成终产物为软脂酸，这是 由缩合酶对链长专一性所定的，该酶对C14酰 基活性强，不接受C16酰基。
脂肪酸从头合成需要短的脂酰CoA作为引物，
主要引物为乙酰CoA，
丙酰CoA﹑异丁酰CoA也可作为引物，它们为
引物可分别形成偶数碳脂肪酸奇数碳脂肪酸 和支链脂肪酸。
由于β-酮脂酰ACP合酶只对2C～14C的酯 酰具有催化活性，故从头合成途径只能合成 16C及以下的饱和脂酰ACP。
由乙酰CoA从头合成棕榈酸的总反应式为：
8 CH3CO-SCoA + 7 ATP + 14 ( NAPH + H+ ) + 7 H2O CH3(CH2)14COOH + 8 CoA-SH + 7 ADP + 14 NADP+ + 7 Pi
3-磷酸甘油
二、脂肪酸的生物合成
脂肪酸的生物合成可分为3个过程：
1. 饱和脂肪酸的从头合成（重要） 2. 脂肪酸碳链的延长
3. 不饱和脂肪酸合成（脂肪酸链去饱和）
(一)、饱和脂肪酸的从头合成
以乙酰CoA为原料，可合成16C及以下 的饱和脂肪酸。动物体在细胞液中进行； 植物体在叶绿体或前质体进行。
（6）第二次还原反应
烯脂酰ACP 还原酶
烯脂酰ACP 还原酶
缩和
还原
脱水
还原
(2) 丙二酸单酰CoA 第 二 阶 段 （ 缩和反应 循 环 阶 段） 乙酰乙酰ACP
首次还原
酰基转移
丁酰ACP
再次还原
巴豆酰ACP
脱水反应
β-羟丁酰ACP
硫解酶
(9)软脂酰 sACP+H2O 软脂酸+ACP-SH
电子供体（受体）
循环 β-羟脂酰基构型 底物穿梭机制 方向 能量变化
NADPH
缩合、还原、脱水、还原 D型 柠檬酸穿梭 甲基到羧基
FAD、NAD
氧化、水合、氧化、裂解 L型 肉毒碱穿梭 羧基到甲基
消 耗 7 个 ATP 及 14 个 (7FADH2+7NADH-2ATP ） NADPH（ 14 × 2.5=35 ） ， 共26ATP 共42ATP（35+7=42） 16碳软脂酸（棕榈酸） 8个乙酰CoA
饱和脂肪酸的合成
• 部位:细胞质
乙酰CoA（直接原料：丙二酸单酰CoA）
• 原料
NADPH+H+ ATP、CO2、Mg2+、生物素