泵（ATP酶）
Ion Channels Organic Solute Cotransporters
Primary Pumps (ATPases) Permease
7 35
12 1 1
61 279
83 43 38
氨基酸/生长素通透酶 Amino Acid/Auxin (AAAP) 主要内在蛋白
Major Intrinsic Protein (MIP)
一 生物膜的化学组成与生物膜的 “两亲性”和“绝缘性”
膜脂
磷脂分子结构特点 （1）“两亲性”
磷酸
一个磷脂酰碱基（称为头部）
碱基
极性，亲水
两条脂肪酸链（称为尾部）
非极性，疏水
生物膜由蛋白质、脂类、糖、水和无机离子等组成
自我装配
自我闭合
流动性
水系统中会形成的双分子层磷脂结构
生物膜的基本结构
（2）“绝缘性”
电压门控通道
Proposed structural model for AKT1, a plant K+in channel
Low K+ stress
CBL1 or CBL9
CIPK23
?
K+ transporter
AKT1
K+ uptake
¨À ׿ ø ò Í µ ¿ ² Ç Ó
¨À ׿ ø ò Í µ ¿ ² Ç Ó
The three classes of membrane transport proteins:channels,carriers,and pumps.
一 离子通道
• 离子通道：由多肽链中的若干疏水 性区段在膜的脂质双层结构中形成 的跨膜孔道结构。
×À ø ò ¿ µ Ç Ó
S4 S1 S6
N
通过载体的次级共运输过程示意。在质子电化学势梯度的驱动下，溶质 S 被逆着其电化学势梯度运送过膜。（引自Taiz+Zeiger,1998）
膜对溶质的相对通透性
跨膜运输 功能蛋白
水通道蛋白
（A） （B）
水分子
图4－3 水分子通过生物膜的机制示意图。 A：水分子通过膜脂分子间隙穿过脂质双分子层； B：水分子通过膜上的水通道蛋白穿过膜结构。
二 跨膜电化学势梯度和膜电位
化学势
中性分子或粒子 带电粒子
浓度
电化学势 （离子浓度和电势）
化学势梯度和电势梯度两者合称电化学势梯度
膜一侧的某种离子浓度↗，则该种离子的电化学势↗。
Initial state
[KCl]A> [KCl]B
A
B
K+ Cl-
Intermediate state A
[K+]A<[K+]B
-- +
B
Equilibrium state
[KCl]A= [KCl]B
A
B 但最终达到离子 浓度和电荷平衡
Development of a diffusion potential and a charge separation between two compartments separated by a membrane that is preferentially permeable to potassium
位于液泡膜上的 V 型 H+-ATPase: 在结构和功能上都不同于 P 型 H+-ATPase. 在水
解 ATP 时不伴随磷酸化中间产物的形成, 对钒酸 盐 (vanadate) 不敏感, 却能被 bafilomycin 和高 浓度的硝酸盐 (nitrate) 特异性的抑制. 线粒体内膜和叶绿体类囊体膜上的 F 型 H+ATPase: 与 V 型有相似性.
Initial state
A
B
K+ ClNon-permeable anion
A Intermediate state
B
A Equilibrium state
B
当膜一侧有不可通透的阴离子时，由半透膜相隔的 两相间离子跨膜运输最终不可能达电化学势到平衡
测定细胞膜电位的示意图
典型的植物细胞,在细胞膜的内侧具有较高的负 电荷,而在细胞膜的外侧具有较高的正电荷。
/multimedia/pub/40626.php
第二节
细胞膜结构中的离子跨膜运输蛋白
离子跨膜运输蛋白或离子运载体（ion transporter） 镶嵌在生物膜中的大量功能蛋 白中执行离子跨膜运输过程的功能蛋白。
离子通道（ion channel） 离子载体（ion carrier） 离子泵 （ion pump）
分为： 致电离子泵（electrogenic pump） 中性离子泵（electroneutral pump）
膜外侧
N 膜内侧 D ATP
C
图4-13
植物细胞膜H+-ATP酶结构式意图
（引自Buchanan等，2000）
质膜H+-ATPase(P型H+-ATPase)是植物细 胞中最主要最普遍的致电泵。如果这些 H＋-ATP酶停止工作，则其他大部分离子 跨膜运输过程都将会受阻。因此，将植 物细胞膜上的H＋-ATP酶称做“主宰酶” （masterenzyme）。
有些离子的被动运输是通过载体进行的 协助扩散 facilitated diffusion 速度慢, 大分子运输.
•主动运输(active transport)
离子的跨膜运输与消耗水解ATP相偶联， 且被运送离子的方向是逆该离子跨膜电 化学势梯度进行。
初始主动运输：植物细胞膜上由 H+ATP 酶所执行的主动运输过程。
Vacuolar H+-ATPase:
有一个膜外围的 V1 催 化活性区和一个整合的 V0 质子区, 将 H+ 自细 胞质泵至液泡内等内膜 系统, 使液泡膜两侧的 pH 值相差 2 左右. 一般 植物活细胞质的 pH~7, 胞外质外体环境 pH 5~6, 而液泡内 pH~5 或 更低.
拟南芥中各种跨膜运输蛋白分类一览表
内容 跨膜运输蛋白， 细胞离子跨膜运输的意义， 离子跨膜运输的机理。
第一节
生物膜的物理化学特性
一 生物膜的化学组成与生物膜的 “两亲性”和“绝缘性” 二 跨膜电化学势梯度和膜电位
细胞膜
细胞膜是活细胞与环境间进行物质与 能量交换的界限。活细胞的膜对所通 过的各种物质具有严格的选择性及调 控机制，使得细胞质内相对稳定的微 环境得以维持。
次级主动运输：由 H+-ATP 酶活动所建 立的跨膜质子电化学梯度所驱动的其 他无机离子或小分子有机物质的跨膜 运输过程。次级主动运输实际上是一 种共运输过程，即两种离子同时被跨 膜运输的过程。
如H＋-ATPase
质膜上的主动运输 初始主动运输 跨膜质子电化 学势梯度 驱动其它离子或小分子通过相应载体 跨膜运输 次级主动运输
•假设细胞从环境中吸收了较多的阳离子,而致使细胞 内该离子浓度较高。 •按照化学势梯度,细胞内的阳离子应向外扩散; •按电势梯度,由于细胞内有较高的负电荷,则这种阳 离子又应该从细胞外向内扩散。 •究竟向什么方向扩散呢?这要取决于化学势梯度与电 势梯度相对数值的大小－－楞斯特(Nernst)方程式
/ion-channels/cyto-patch-movie.php
疏水性较强或具有两亲性的物质较易通过 膜结构
而亲水性的带电物质（如各种离子）通过 脂质双层膜时阻力很大
带电 离子
亲水部分 疏水层
膜的相对通透性增高
人工膜
H2O Glycerol
Relative permeability (cm/s) 10-2 10-4 10-6 10-8 10-10
生物膜
H2O Glycerol K+ ClNa+
第三节
植物细胞的离子跨膜运输机制
一 二 三
被动运输 主动运输 共运输
植物细胞的离子跨膜的运输机制
•被动运输 (passive transport):
不直接消耗水解 ATP 的能量, 离子运动顺着跨膜电化学 势梯度进行. e.g., 通过离子通道 (ion channel) 的运输.
条件: 离子通道处于开放状态、电化学势梯度存在. 有时被称为简单扩散 (simple diffusion). 通道的选择性, 有的强有的弱, 还存在一些受机械伸张激 活的离子通道, 一旦激活, 几无选择性.
离子载体运输的物质
多数矿质营养元素离子 NH4+, NO3- ,H2PO4-_,SO42-等 部分 K+、 Cl- 等离子 呈离子状态的有机代谢物（例如一些氨基酸、 有机酸）
三 离子泵(Ion pumps)
生物膜上的运输蛋白，具有 ATPase活性，靠水解ATP提供能 量将离子逆电化学势梯度跨膜运 输。
离子载体分类：
离子载体分为执行离子被动运输的载体和 执行离子主动运输的载体（离子泵）
离子通过载体从膜的一侧运到另一侧示意图
载体的动力学饱和效应
通过动力学分析，可以区别溶 质是经通道还是经载体转运的， 经通道转运的是扩散过程，没有 饱和现象而经载体转运的，由于 结合部位数量有限，因此具有饱 和现象。
中文名称 英文名称 基因家族数 量 基因数 量
ATP结合跨膜运输复 合体
反向运转载体 水孔蛋白 无机溶质共运转载体
ABC Transporters
Antiporters Aquaporins Inorganic Solute Cotransporters
8
13 2 16
94
70 35 84
离子通道 有机溶质共运转载体
Cl极强亲水性 + K 难通过膜 Na+
膜对溶质的相对通透性
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