注意Ran-GTP及Ran-GDP的循环使用
蛋白质的核输入与核输出
核输入受体 带核定位 信号的 蛋白质 核输出受体
带核输出 信号的 蛋白质
注意核输入受体及核输出受体的循环使用
核定位序列与蛋白质入核
小核RNA(snRNA)是真核生物转录后加工过程中RNA剪接体 （spilceosome）的主要成分，参与mRNA前体的加工过程。在天然 状态下它们均与蛋白质相结合，称为snRNP。
核骨架上结合有DNA复制所 需要的酶 。 还有RNA聚合酶的结合位点， RNA的合成在核骨架上进行的。 一般认为核骨架与染色体骨 架为同一类物质，30nm的染色 质纤维就是结合在核骨架上而 形成袢环的结构，在分裂期进 一步包装成光学显微镜下可见 的染色体。
Chromosome Structure
爪蟾卵母细胞核质蛋白注射实验
第一个被确定的NLS是猴 肾病毒(SV40)的T抗原
核质蛋白的核定位信号，为信号斑
(GTPase 激活蛋白)
亲核蛋白通过NPC转运：①结合，依赖正常的NLS。②转移，需GTP水解供能。 ③还需要一些胞质蛋白因子的帮助，有importinα/importinβ二聚体(本质是NLS 受体)、Ran(一种GTP结合蛋白)。蛋白质入核受到多种因素的综合调节。
NLS)或核输入信号(nuclear import signal， NIS) ：引导蛋白质进入细胞核的一段 4-8 个氨 基酸的信号序列，富含带正电荷的赖氨酸和精 氨酸，一般还含有脯氨酸。受体为importin。 核输出信号(nuclear export signal，NES)： 引导 RNA 、 RNP 如核糖体亚基等输出细胞核， 受体为exportin。
细胞核nucleus
细胞遗传与代谢的调控信息中心； 真核细胞的重要标志；其结构和功 能异常经常会导致各种疾病。 核被膜 染色质 核仁
间期核
核基质(核骨架)
核膜(nuclear membrane)
一、结构组成
外核膜与rER相连 双层膜 内核膜内表面有核纤层(主要成分 是核纤层蛋白lamin)
(染色体骨架或核骨架)
染色质和染色体 (chromatin and chromasome)
一、化学组成
DNA 少量RNA 组蛋白(histone) 非组蛋白(nonhistone)
DNP(核蛋白)
1. 染色体(质)DNA
3种序列：①单一序列；②中度重复序列 （101~5）；③高度重复序列（>105）。 3种构型：①B-DNA；② A-DNA；③ Z-DNA。 3种关键序列(功能元件)： (p180) ①复制源序列 ②着丝粒序列 ③端粒序列 酵母人工染色体(YAC )：含上述3种成分，可 用于转基因等研究。
(2)通过核孔复合体的主动运输
①具有高度的选择性，并且是双向的
对运输颗粒大小的限制：有效功能直径可被 调节约9～20nm，甚至可达26nm 。
是一个分选信号识别与受体介导的过程，耗能。
核ห้องสมุดไป่ตู้入与核输出。
②核蛋白质的运输 亲核蛋白(入核蛋白) 核定位序列 (nuclear localization sequence ，
Three DNA conformations B型DNA(右手双螺旋DNA)，活性最高的DNA构象； A型 DNA，B型DNA的重要变构形式，仍有活性； Z型DNA，左 手螺旋，B型DNA的另一种变构形式，活性明显降低。
2. histone
①H1、核小体组蛋白（ H2A、H2B、H3、H4 ），富含带正电荷的 精氨酸、赖氨酸等碱 性氨基酸，属碱性蛋 白。 ②H1具种属和组织特异 性。核小体组蛋白在 进化上高度保守。 ③可与带负电荷的DNA 结合，并抑制其复制 和转录。
mRNA的出核转运过程是有极性的，其5’端 首先通过核孔复合体，3’端最后离开细胞核。
真核细胞中RNA一般要经过转录后加工、修饰成 为成熟的RNA分子后才能核输出。 snRNA、mRNA、tRNA以RNP颗粒的形式存在， 即RNA的出核转运实际上是RNA-蛋白质复合体的转 运，这些蛋白质因子本身含有出核信号。
non-histone
①富含带负电荷的天冬氨 酸、谷氨酸等酸性氨基 酸，属酸性蛋白。 ②能识别特异的DNA序列 ，又称序列特异性DNA 结合蛋白。 ③具有多种功能，包括作 为染色体结构支架；协 助DNA复制；调节基因 表达。
2.核孔复合体
结构模型：fish-trap
胞质环、8条纤维 及颗粒 核质环、8条纤维 形成核篮 辐，8根 中央栓
功能直径9nm， 长 约 15nm 的 亲 水 通道。
幅：柱状亚单位
腔内亚单位 环带亚单位
Cytoplasmic face, cytoplasmic particles
Nuclear face,basket inner complex
核周间隙
核孔复合体(nuclear pore complex，NPC)
核被膜的TEM照片
核被膜的结构
1.核纤层 (nuclear lamina) (p174)
(有丝分裂 促进因子)
核纤层蛋白磷酸化及去磷酸化调节参与核膜的解聚和重组

核膜在细胞有丝分裂中有规律地解体与 重建 其动态变化受细胞周期调控因子 (MPF等)的调节，与核纤层蛋白、核孔 复合体蛋白的磷酸化与去磷酸化修饰有 关。
核骨架(nuclear skeleton)或核基质 (nuclear matrix)
与核纤层、胞质中间纤维相互连接形成 贯穿于核与质的一个独立结构系统。其主 要成分是由非组蛋白的纤维蛋白构成的， 还含有多种蛋白成分及少量RNA、DNA。 核骨架与DNA复制、基因表达及染色体的 包装与构建有密切关系。
二、核膜的主要功能
1. 区域化作用
构成核、质之间的天然选择性屏障—— 避免核质间生命活动的彼此干扰； 保护核内DNA不受损伤。
2. 核质之间的物质流与信息流 3. 合成生物大分子 4. 在细胞分裂中参与染色体的定位与分离
核孔复合体的核质物质交换：双功能、双向性
(1)通过核孔复合体的被动运输 离子、小分子(＜5kD)及直径＜10nm的物质原则 上可自由通过。