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④ 病原信号转导
CTX和PTX 增加 一种豆科植物细胞对真菌病原激发子的反应能力
真菌激发子 增强 马铃薯块茎微粒体结合GTPγS的能力和GTPase的活性 一种G蛋白激活剂 可模拟 病原激发子刺激大豆细胞产生H2O2的反应 并被CTX所促进 p cab::CTX导入烟草细胞 烟草对病原的抗性增强 并引发一些与病原相关基因的表达和内源水杨酸的积累
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钙指纹（Ca2+signature）
细胞能对某一刺激产生独特的Ca2+时空特异性 （spatio-temporal characteristics）变化方 式
a. Ca2+峰 足够数量的基本单位的钙信号 b. 钙振荡 重复性、连续性不同形式的钙峰 c. 钙波 钙离子在细胞内某一个位点开始升高， 1 并从该位点向周围扩散
（G protein-coupled receptor, GPCR）
a. GPCR的结构
b. GPCR的功能（GCR1）
转化反义GCR1基因后，拟南芥子叶减少，叶伸展减弱。并 且植株减弱了对6-BA的敏感性，而对其它激素反应正常
参与了细胞分裂素的信号转导过程
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③ 离子通道型谷氨酸受体
（ionotropic Glutamate receptor, iGluR）
分类： a) 配体依赖性复合体 b) 电压依赖性复合体
二级结构：
盐碱型乙酰 胆碱受体 （nAchR）
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b. G蛋白耦合型受体
—— 必须与G蛋白耦合产生胞内信使 如cAMP、cGMP、DG、IP3等 七跨膜结构：
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c. 具有酶活性的受体
—— 一种具有跨膜结构的酶蛋白，其胞外域与配体结 合而被激活，通过包内侧激酶反应将胞外信号传 至胞内
小G蛋白信号转导还需两种蛋白中介： 接头蛋白（adaptor）和 鸟苷酸释放因子（GRFs）
小 G 蛋 白
GDS
正调控
GDI
负调控
酪氨酸蛋白激酶受体
GRFs
adaptor
小G蛋白GTPase活性很低， 下游还需要GTP酶激活蛋白（GAPs）的催化
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⑤ G蛋白的生物学意义
信号放大作用
胞外信号 cAMP cAMP cAMP cAMP ……
70年代，Ca2+受体蛋白——钙调素（CaM）的发 现，Ca2+作为第二信使学说
80年代，质膜肌醇磷脂代谢途径产生的另外两 个胞内信使——IP3和DG的发现 同时，G蛋白的发现，依赖胞内信使的蛋白质可 逆磷酸化的研究
4
化学信号分子与信号传递途径的特征:
信号分子一般分子质量较小而易于移动
Cf-9（番茄叶霉病）
胞外域有LRR结构，胞内没有激酶结构
Xa21（水稻百叶枯病）
胞外有LRR结构，胞内有丝氨酸/苏氨酸激酶结构
参与激素信号传递
细胞分裂素受体CKI1和CRE1 乙烯受体ETR1 油菜素类固醇受体BRI 1
编码组氨酸蛋白激酶
编码含有LRR重复单元 的受体蛋白激酶
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② G蛋白偶联受体
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2.植物细胞膜表面受体
① 类受体蛋白激酶
（receptor-like protein kinases）
a. RLKs的种类和结构
胞 外
结 构 域
跨 膜 胞 内 激 酶
功能涉及到植物生长发育和抗病、抗逆等各个方面
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7类RLKs：
富含亮氨酸重复区（leucine-rich repeats, LRRs）RLKs
K+外流
不同组织细胞，G蛋白调控K+通道具有普遍性
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③ 植物激素信号转导
IAA 促进 水稻胚芽鞘膜组分与 GTPγS的结合活性和GTPase活性
GTPγS和CTX处理后，乙烯 促进 花瓣质膜组分对 GTPγS 的结合活性 GA诱导的黄花小麦原生质体的膨大 GDPβS GA诱导的大麦糊粉层α淀粉酶基因表达 G蛋白活化剂
G蛋白活化剂 G蛋白抑制剂
CTX、 GTPγS PTX、 GDPβS
cab（叶绿素a，b结合蛋白基因） chs（查耳酮合成酶） fnr（铁氧还蛋白）
G蛋白参与了光敏色素调控的某些过程
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② 离子通道
蚕豆保卫细胞 GTPγS、CTX和PTX
GDPβS
K+内流
K+内流可能受G蛋白负调控的
蚕豆叶肉细胞 GTPγS和CTX
参与了植物的光信号转导过程
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二．植物细胞G蛋白与跨膜信号转导
1. G蛋白概述（GTP
binding proteins）
G蛋白（鸟苷酸调节蛋白）： 所有能与GTP结合的蛋白 质 细胞传递中两类：
与膜受体耦合的异三聚体G蛋白
（heterotrimeric GTP binding proteins）
基因
CLV1
ER PRK1 SRK
组织
顶端分生组织
顶端分生组织 花粉 花柱
功能
细胞分裂和分化； 花器官发育 细胞分化 花粉发育、萌发 特异性控制自交不亲和
这些基因的表达具有组织表达特异性，并在不同发育时期表达也不相同
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参与植物防御反应 PTO（番茄细菌病）
没有胞外域，是一种丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶
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② 异三聚体G蛋白的种类
Gs：细胞表面受体与Gs（stimulating adenylate cyclase g
protein,Gs）偶联，激活腺苷酸环化酶（AC），产生cAMP第二信 使；激活Ca2+通道、抑制Na+通道
Gi：细胞表面受体同Gi（inhibitory adenylate cyclase g
刺激GTP酶活性
与效应器竞争Gα
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④ 小G蛋白家族
分子量小，单亚基蛋白 包括ras、rho、rab、Arf等几个家族 四个保守结构域（Ⅰ~Ⅳ） 与效应酶结合部位
小G蛋白与异三聚体G蛋白的比较：
相同： 1. 都具有两种鸟嘌呤核苷酸的结合形式
2. 内源GTPase活性
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不同：
小G蛋白主要受质膜上酪氨酸蛋白激酶受体调节
在cAMP特异的环核苷酸磷酸二酯酶 （cAMP-PDE）催化下cAMP水解， 产生5’-AMP，信号灭活
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2. 植物中的G蛋白
① 植物中的异三聚体G蛋白基因
Gα(gpa1拟南芥, tpa1番茄)
普遍存在于显花植物的一类保守基因
Gβ(zgb1玉米, agb1拟南芥)
② 植物小G蛋白基因
protein,Gi）偶联，抑制腺苷酸环化酶
Gt：激活cGMP磷酸二酯酶，同视觉有关 Go：调节磷脂代谢，与肌醇磷酸信号系统有关 Gq：与磷脂代谢有关，但活性不受细胞毒素的修饰
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③ 异三聚体G蛋白跨膜转换细胞信号模型
细胞外信息分子（第一信使） 刺激型受体 （Rs） 受体 抑制型受体（Ri） 刺激型G蛋白（Gs） G蛋白
I.植物信号转导
1
遗传信息
环境信息Βιβλιοθήκη 新陈代谢 生长发育2
“信号转导”的研究对象
细胞感受、转导环境刺激及调节代谢生理反应和基因表 达的分子途径
生物信息流
外界环境刺激因子/胞间通讯信号分子 细胞表面或胞内受体
胞内第二信使
信号途径组分级联传递
细胞生理反应和诱导基因表达
3
发展历史
20世纪60年代，提出环核苷酸（cAMP）为第二 信使学说（胞间到胞内）
独立激活效应酶
c. G蛋白对效应蛋白的多种调节模型
不同效应蛋白，比如腺 苷酸环化酶、磷脂酶C等 （用E1，E2，E3代表）
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d. G蛋白跨膜信号转换的终止
加速α 亚基上GTP的水解
效应器
刺激GTP酶活性
G蛋白调节子 （负调节）
（regulators of G-protein signaling, RGS）
（偶连于Rs）
识别部
转换部
抑制型G蛋白（Gi）
（偶连于Ri）
腺苷酸环化酶（AC）
cAMP（第二信使）
效应部
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a. Gαs的调节作用模型
信号传递者：Gα 关键步骤：
Gα 上结合GTP或GDP，循 环激活-灭活环化酶的过程
关键酶：GTP酶
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b. Gβ γ 的调节作用
铆钉位置 抑制Gα上的GTP酶活性
④ 胞质Ca2+外流调控
Ca2+-ATPase Ca2+/nH+反向运输器
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2.植物细胞钙离子信号特异性的产生
钙离子信号特异性可能模式：
a. 钙离子独立诱导细胞反应，特异性的Ca2+变化决定 生理反应的特异性；
b. 刺激因素除引起钙信号外还可以产生胞质中下游的 其他多种信号转导因子，由它们的不同组合来决定 反应特异性。
a. iGluR的结构
拟南芥中可能含有一个编码iGluR的基因家族，并且iGluR 的相关基因存在于多种高等植物中（双单子叶植物）
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b. iGluR的功能
添加iGluR的拮抗剂（DNQX） 拟南芥幼苗表现出下胚轴伸长，叶绿素合成降低60%
说明该拮抗剂至少部分阻断了光抑制下胚轴伸长的 能力和诱导叶绿素合成的能力
信号分子应快速产生而且快速灭活
信号传递途径的级联放大作用
信号传递途径是一个网络系统
5
6
一．植物细胞膜表面受体
1. 基本概念
① 受体与配体
受体是细胞表面或亚细胞组分中的一种生物 大分子物质，可以识别并特异地与有生物活 性的化学信号物质（配体）结合，从而激活 或启动一系列生物化学反应，最后导致该信 号物质特定的生物效应