JH如何在分子水平上控制变态，一般认为，JH 的作用机制与甾醇激素相似，及通过基因组之间 的相互左右和诱导基因的特异性转录来发挥作用。 特定的JH会阻止鳞翅目幼虫某些基因的转录。
（二）对生殖的调节作用
咽侧体的变态为成虫前停止分泌JH，但在成虫 期又恢复分泌，这是JH在雌雄成虫体内，分别促 进卵细胞的成熟和雄性腹腺的发育。在雌虫体内， JH在不同水平上影响卵的成熟，调控卵黄蛋白的 产生。JH和靶细胞质内或核内特异性受体结合后， 形成复合体与卵黄蛋白基因上的特异性DNA序列 结合，从而激活转录。雄性附腺中JH在相关蛋白 的基因转录水平上进行调控，并影响与雌虫的交 配行为，此外，还调控活性物质的分泌。
能激活前胸腺的激素专门成为促前胸腺激素
促前胸腺激素的发现


家蚕素 1982年从65万个家蚕蛾头部中分离出50μg的一种低分子 量化合物，当初称为4K-PTTH，但以后的结果显示，它不 能激活家蚕本身的前胸腺，只能激活蓖麻蚕的前胸腺，因 此改名为家蚕素。 PTTH 1987年从50万个家蚕蛾头部分离出50μgPTTH，同时明确 了其N端的氨基酸序列。接着他们又将抽取材料增加到300 万个家蚕蛾，推导出全部氨基酸序列，弄清了PTTH合成过 程。

蛋白质磷 酸化参与 调节其他 蛋白质合 成，提高 蜕皮激素 合成酶的 活性，最 终导致蜕 皮激素的 合成与分 泌的增加。

钙调蛋白（CAM）：广泛存在于真核细胞中的一种 结合钙的调节蛋白质。结合钙离子后可发生构象 变化，暴露出疏水区。因胞质溶胶中的钙离子浓 度不同而得以与不同的蛋白质相互作用，调节细 胞的活动。它的作用是对任何微量的钙都能敏感 地捕获。钙调蛋白只有在与Ca2+结合后才有活性。 因此，激素可以通过影响细胞内Ca2+浓度变化来调 控钙调蛋白的活性。活性Ca2+· CaM复合物可以通过 与靶酶作用方式调控代谢过程。即Ca2+· CaM复合物 与靶酶，使靶酶构象发生变化（Ca2+作用结果）而 活化，从而对代谢过程起调控作用。



（一）、促咽侧体神经肽（AT） （二）、抑咽侧体神经肽（AS） （三）、神经递质 （四）、蜕皮激素（MH） （五）、卵巢
调 控 机 制
JH由咽侧体细胞的光面内质网合成，一般并不
三、生物合成
贮存在腺体中。释放到血淋巴中的JH，与血淋 巴中JH结合蛋白（JHBP），或与来自脂肪体的 载体蛋白相结合后，经血淋巴运送到靶细胞。 （一）合成步骤 （二）其他保幼激素的合成
五、作用模式
（一）对生长、发育与变态的调节 （二）对生殖的调节作用 （三）其他作用
Байду номын сангаас

（一）对生长、发育与变态的调节 JH具有维持幼虫特征、阻止变态发生的作用。在生长发 育过程中，昆虫是否进行变态，以及蛹还是变为成虫，都 由JH来决定。研究显示，JH对昆虫变态的控制方式，是以 临界期作用模式发挥其功能的，即在临界期如果存在一定 量的JH，则昆虫维持现有的发育形态，不会进入下一个发 育阶段；反之，则昆虫体内的基因表达会发生改变，昆虫 朝下一个发育阶段进行变态，说明幼虫是否发生变态，JH 的实际值多少并不重要，重要的是它在临界期是否高于或 低于某一阈值。 在半变态昆虫的发育中，若虫的每一个龄期都存在一个JH 临界期，同时要求JH滴度必须在阈值以上。在末龄幼虫临 界期，咽侧体会停止合成JH而使其降至阈值一下，从而激 活幼虫到成虫的转换。在全变态的昆虫的末龄幼虫的临界 期，JH降低至阈值一下，结果蛹得到了表达。在化蛹前， 还有一个JH临界期，如果这是缺乏JH，翅芽的发育就直接 向成虫转变。
四、降解
JH在咽侧体中的合成速率、及其释放后的降解速
率两方面平和的结果，造成JH的滴度变化，其中 代谢起重要作用。特别是在全变态昆虫的末龄幼 虫中，由于JH酯酶活性的提高，导致体内残存JH 的彻底失活，蛹的变态才能顺利进行。 （一）结合蛋白 （二）降解途径

（一）结合蛋白 JH释放到血淋巴中，由于其较高的疏水性，必须 与载体蛋白结合，才能运送到特定的组织，同时 也使JH不受非特异性酯酶的降解，并防止非特异 性吸附的发生。与载体蛋白的结合，也是血淋巴 JH 的一种贮存方式。血淋巴中的JH，一般都是结 合型的，仅有少数是游离型的。 昆虫体内有3种JH结合蛋白： 1.低分子量的单一小肽，具有一个JH结合位点。 2.载脂蛋白，具有多个JH的结合位点。 3.大分子结合蛋白，具有6个JH结合位点。
蜕皮甾醇
+
受体
早期 基因群
蛋白质 +
—
晚期基因群


（二）蜕皮甾醇受体（EcR） EcR单独在细胞内存在时，蜕 皮激素不能发挥作用，RcR必 须与作为调节因子的特异性蛋 白——过剩气门蛋白（USP） 形成了异质二聚体，才能成为 蜕皮激素的受体。 USP在气门一代不能将旧表皮 脱去，看起来如同过剩的气门 而得此名。USP即是MH受体的 一部分，也是JH受体的一部分， 二者可能作用于同一个受体， 从而相互协调昆虫的变态与发 育。
（三）其他行为
JH的机理作用还包括对社会性昆虫等级的诱导等。 JH诱导蜂王的发育，它是一种蜂王形成剂。在 蜜蜂末龄幼虫期，咽侧体受某些因子的刺激后， 促进了JH的合成于分泌，再活化前胸腺，使蜕 皮甾醇增多，并在化蛹前可直接作用于DNA而 调节基因转录，导致幼虫朝形成蜂王的方向发育。 JH也参与了调控昆虫的多型现象，例如，蝗虫 有散居型及群居型两种，体内较多的JH可诱导 散居型的形成；反之，则诱导为群居型。
cAMP为PTTH的第二信使
1.离体培养前胸腺时，加入PTTH活化前胸后，前
胸腺细胞内cAMP增加先于产物——蜕皮激素的增 加 2.离体培养前胸腺时，加入氨茶碱（抑制降解 cAMP的磷酸二脂酶等）或1-甲基-3-异丁基黄嘌呤， 人为的提高前胸腺细胞内cAMP值。可显著增加蜕 皮激素的合成。 3.cAMP值与蜕皮激素的合成量都随着PTTH量的 增加而增加，呈现一定的剂量效应。
昆虫生理学 第一章 昆虫激素 第一节 促前胸腺激素（PTTH）
促前胸腺激素（PTTH）——促蜕皮激素
Kopec
利用舞毒蛾的末龄幼虫进行一系列结扎实验， 证明脑所分泌的激素直接控制昆虫的虫态， Kopec的研究揭开了昆虫乃至整个动物内分 泌研究的序幕。
英国昆虫生理学家利用吸血蝽进行研究证实了 Kopec的发现 脑激素是由Kopec命名的
Wiggleswotth通过对 吸血蝽进行一系列有 关蜕皮实验研究，认 为咽侧体会分泌一种 抑制变态的激素，后 来发现该激素的功能 是保持幼虫形态，而 不是抑制成虫形态的 出现，因此命名为保 幼激素，意思就是使 昆虫保持幼态的激素。
一、化学结构（图）
1967年利用质谱和核磁共振技术，从天蚕蛾腹部
（一）对蜕皮的调控
在幼虫的发育期，蜕皮甾醇的分泌活动随龄期呈周期性变化， 导致血淋巴中蜕皮甾醇的不断变化。 全变态和半变态的昆虫 每次幼虫蜕皮时，蜕皮激素都快速升高，通常20-羟基蜕皮酮 的滴度在表皮层融离期前达到峰值，此后新表皮不断形成， 其滴度不断降低，至蜕皮激素下降到最低值。 例如:很多鳞翅目昆虫幼虫末龄期存在两个蜕皮甾醇峰，第一 个峰较小，其中蜕皮酮与20-羟基蜕皮酮的比例为1:1，其功 能在于引起幼虫的行为变化，即停止取食，到处慢行并开始 寻找合适的化蛹场所，小峰的另一个功能为启动幼虫表皮细 胞内基因向蛹表皮细胞的编码程序转化。 第二个峰较大与幼虫化蛹有关，与早龄幼虫的单一峰的情况 相似，其中蜕皮酮与20-羟基蜕皮酮的比例为1:5。

每个PTTH亚基 含有7个Cys残 基，均参与二 硫键的形成， 而且都是活性 表达所必须的。 天然的PTTH分 子是由2个相同 亚基组成的同 源二聚体，亚 基与亚基之间 以二硫键相连 接，每个亚基 内有3个二硫键 形成特定的活 性空间构型。
PTTH的一级结构
作用方式
第二信使
PTTH+
受体
激活
作用方式
食肉昆虫
从动物体内 获得
植食昆虫 胆甾醇
细胞色素p450
蜕皮甾醇
谷甾醇 豆甾醇 菜油甾醇 昆虫不能合成，只能从 植物中获得
三、功能

蜕皮甾醇控制了昆虫的生长发育、蜕皮和生殖三 大生理过程，在胚胎发育过程中，蜕皮及其相关 生理过程也受蜕皮甾醇调控。

一般幼虫蜕皮次数是固定的，但是可受到外界条 件的干扰，如饥饿、寒冷和激素处理，都可以增 加蜕皮次数。利用蜕皮激素（或抗蜕皮激素）的 类似物干扰昆虫生长和蜕皮，已经在害虫防治中 得到应用。

（二）对细胞生长、发育的调控



蜕皮甾醇除了控制幼虫的蜕皮与变态以外，对组织细胞的再建 和新功能的产生，对细胞的增殖和分化，以及某些细胞程序性 的衰老等都有调控的作用。 蜕皮甾醇的另一重要功能，表现在成虫期调控生殖细胞的生长 与发育。有关卵巢蜕皮甾醇的生理功能，则因昆虫种类不同而 异。就大部分昆虫而言，卵巢合成的蜕皮甾醇一共轭物进入成 熟卵中，并贮存在其中，当胚胎发育开始时，从共轭物中游离 出蜕皮甾醇，其原始功能是提供胚胎蜕皮甾醇的前体物。 双翅目昆虫的蜕皮甾醇对雌虫生殖有影响。卵巢分泌蜕皮甾醇 进入血淋巴后，可刺激脂肪体合成卵黄蛋白。同时，还启动卵 原细胞的有丝分裂和卵泡细胞的形成、卵母细胞是减数分裂。 从此，与卵黄种类和卵壳的形壳的形成也有密切的关系。雄虫 体内蜕皮甾醇的研究较少，在某些昆虫中，精巢合成的蜕皮甾 醇，与精原细胞分裂及镜子发生有关。
PTTH的释放


PTTH的释放与许多体内因子、营养状况及外部环境有关。 例如 吸血蝽：腹部伸胀感受器向脑发出神经信号时，引起 PTTH的 释放。 烟草天蛾幼虫：PTTH的释放受一个生物钟的控制。 家蚕：家蚕的PTTH的释放可能与乙酰胆碱生产和释放有 关。 蜚蠊：PTTH的释放受褪黑激素的控制。在许多生物中已 发现褪黑激素是控制明暗日周期的重要激素，光线的影响 可能通过控制褪黑激素的分泌来控制PTTH的释放。 家蚕：末龄早期给予JH后，会推迟PTTH的释放延迟蜕皮 激素的分泌。