四、地衣的营养
（一）地衣的营养生理 1．碳素营养 2．氮素营养 3．水分关系 4．矿质元素
（二）地衣的生理研究探讨
1．光合作用 （1）光合作用的速率
• 地衣单位面积的光合作用速率通常比相同条件下高等植物叶的低。原 因：地衣的叶绿素含量低，仅为绿叶的1/4～1/10，而且，藻细胞占地 衣总体积的比例小，范围为3～7%
2.共生菌为藻或蓝细菌提供保护和矿物质及水分
• 藻或蓝细菌细胞由于被交织的菌丝组织所包围，而使藻或 蓝细菌细胞免遭有害元素的影响与机械作用的损伤，使光 照强度适当减弱，从而有利于依赖弱光生活的共生藻或蓝 细菌的生命活动； • 有利于改善共生光合生物的水分状况，提高抗旱能力；
• 通过菌丝组织的吸水与失水作用，菌丝内积累着高浓度的 可溶性矿物盐以有利于共生光合生物对矿物盐的需要。
但是，当环境条件只有利于一方并使其徒长时，地衣的菌、 藻或蓝细菌之间的共共生菌的孢子成熟以后，在一定的温、湿度条件 下从子囊中释放出来并落在一定的基物上，于适宜条件 下便开始萌发和生长，形成菌丝体。 • 这些菌丝体与相应的地衣共生藻相遇而开始共生生活， 这是前地衣体阶段。 • 当共生藻以静孢子繁殖并被共生菌丝所分开时，前地衣 体便开始逐渐增大，并形成假皮层。藻细胞在假皮层排 列成层，这便是初生地衣体阶段。 • 接着便是髓层、下皮层以及假根的出现。在进行营养生 长之后，地衣的子实体便开始形成。 地衣为多年生菌物，它的生长速度却是相当的缓慢。
• 地衣被称之为植物演替的先驱者是当之无愧的。事实上， 它是最早在地球上所有的生境中能发现的，从北极、南极 到热带地区，乃至许多荒漠上他们都能长期生活并形成稳 定的群落。 • 地衣演替的研究的主要方向是测定群落在环境中的变化和 死亡的极性值。 • 地衣群落也可以根据基质的不同简单地划分为树皮、木材、 岩石、土壤、腐殖质等群落。
第四章
地衣的共生生理和生态学
九 寨 沟 松 萝 生 境
一、地衣共生生理学
（一）共生的基本概念 共生是两个不同有机体的密切的生物学的联合。
1．相克共生（寄生）： 是一方受益，另一方受害
的共生联合，即一般所理解的寄生。 • 地衣学家 Schwendener 曾指出在地衣中真菌寄生物 征服了藻类，而且描述了菌藻共生的条件。但是 地衣菌体长期的稳定性，说明两者并非简单的相 克共生。把培养的真菌与非其共生藻相结合，则 藻几乎总是被寄生和破坏。
（二）真菌与藻或蓝细菌在共生中的相互关系
1.光合共生体为共生菌提供有机营养 • 共生菌伸出的吸器从光合共生体的细胞中获得有机 营养。有时吸器将部分藻或蓝细菌细胞致死而继续 从中吸收残余养分。同时，藻细胞膜的透性也被共 生菌所改变，从而加强了藻或蓝细菌细胞内养分的 外渗，有利于共生菌的吸收利用。藻或蓝细菌遭受 真菌的侵袭而本能地产生一定程度的拮抗作用。
三、地衣群落学
• 物种(species)：形态上相似的一群地衣个体可被归类 为群体，若干相似的群体归为物种。
• 群落(association)：形态上不同而生活习性上相似的 一群地衣物种则被称为群落 。 • 前者涉及到分类学，其研究的基本单位是物种；而后 者则涉及到群落学，其研究的基本单位是群落中的群 丛。地衣群落学所遵循的理论和方法也是植物群落学 的理论和方法。
2．中性共生
• 中性共生或偏惠共生是介于相克共生和互惠共生之间的 一种共生想象。共生的各方从联合中既不受益，也不受 害，而处于中性状态。 • 在真菌的中性共生现象中，有许多真菌和动物，主要是 无脊椎动物处于密切联合之中而不能离开这些动物单独 生活在自然界，同时各方及不受益，也不从中受害。
3．互惠共生
二、共生生态系统的多样性
• 地衣菌藻共生这一生态系统中的生产者是藻类 或蓝细菌，消费者是真菌，其内部能量流动导 致形成稳定的营养结构及其与环境之间的物质 交换。
• 体内胞外或胞内共生现象则是共生生态系统演 化的最高级的类型。而地衣正是一些专化型真 菌与藻类或蓝细菌生活在一起所形成的体内胞 外的共生生态系统。 • 在这一共生生态系统中的二组分和三组分。
（2）地衣的适应性
• 生长在极端阴湿的环境中的地衣有更多的叶绿素，是同样环境下植物 的2倍左右； • 提高辅助光合色素 ——藻红素的浓度，使地衣对低辐射光能够最大的 限度的利用。 • 有些地衣如石黄衣属(Xanthoria)的种类，其上皮层的色素密度随环境 的改变而发生变化。在阴天时是淡橙黄色，在晴天则是深橙黄色，实 际上是改变了皮层的透光性。
• 在两种以上不同生物联合中各方不同程度地从中受益。 真菌与其他生物体的共生情况有以下几种。 （1）虫菌共生 • 主要有这些菌类：与食木甲虫共生真菌；与食木黄蜂共 生真菌；与蚁类共生真菌；与介壳虫共生真菌和与其他 昆虫营内共生的真菌。 （2）菌根共生 • 可分为外生菌根和内生菌根。 （3）菌与藻或蓝细胞共生
菌与藻或蓝细胞共生 • 真菌与藻类或蓝细菌之间的共生是自然界中比较普遍的 现象，有半数以上的陆生真菌和 1/3左右的海洋真菌参 与这种共生联合，这些真菌种的绝大多数为子囊菌。 • 依据它们的特点可归纳为3种类型。 1）原始海洋地衣。 2）菌藻生物。 3）狭义的地衣。
下面是地衣中关于菌与藻或蓝细菌共生的几种观点： • 寄生或拮抗共生：Schwendener把地衣中真菌和藻类或 蓝细菌比做主与奴的关系，故称为主奴共生。 • 互惠共生：地衣中的菌与藻或菌与蓝细菌之间的共生 联合体是彼此有利的。 • 内腐生：俄国地衣学家 Elenkin根据地衣体内藻层中含 有少量坏死的藻细胞而认为地衣型真菌具有内腐生的 营养方式。 • 准性共生：准性共生是专门生长在菌与藻或菌与蓝细 菌共生的地衣体上的非地衣型真菌与地衣型真菌和藻 或蓝细菌形成的多种生物共生联合体。
“共生登陆说”提出的有利证据： • 形形色色的真菌与藻或蓝细菌的共生联合现象不仅是 地衣型子囊菌共生生态系统多样性的表现，而且还可 能是子囊菌从水生向陆生过渡以及地衣起源和演变历 程的遗迹。在这一漫长历程中，菌与藻或蓝细菌的共 生联合作为适应不利环境的生命支撑系统可能起到了 重要的桥梁作用，从而导致了“共生登陆说”的提出。