生物多样性的中性理论与多样性格局何芳良 胡新生（加拿大阿尔伯特大学, 可更新资源系）1. 引言为什么在一个群落中有的种稀有，有的种丰富？为什么物种不可以等同稀有或等同丰富？设想在一个群落里有10个等丰富(e qual abundance)的种，这个群落能长期维持下去吗？不能的话，是什么因素决定物种的去与留？或者说，在什么条件下这些物种能够共存？这些问题听似很简单，但它们恰是非常基本和根本的生态学问题。

生态学家一个基本任务就是去寻找回答这些问题的答案。

但是在寻找答案的过程中我们遇到了很大的困难, 因为在生态学中控制实验只有在极其有限的条件才有可能，因此根本无法回答自然界千变万化的复杂情况。

在这种情况下，生态学家多所采用演绎的方法，即先去建立生态学理论，该理论应该预测某种现象(或格局)，然后比较这种预测到的现象是否与实际观察一致。

简而言之，这是一种从格局推导过程的方法。

生物多样性研究所遵循的就是这种方法，即从生物多样性格局去推测多样性的维持机制。

所要强调的是从格局到过程的推论方法有一个重要的弱点，因为格局到过程通常不具一一对应的关系，同一格局可以由不同的机制(或过程)产生。

所以，所提出的理论只可能仅仅是观察到的格局的一种产生机制，只是充分条件，而不是必要条件。

这个问题不是生物多样性研究的特有问题而是困扰整个生态学和其他学科研究的普遍问题。

与许多生物多样性一样理论，近几年发展起来的生物多样性中性理论就是一个典型的从格局推测过程的理论。

它的核心是一套有关生态群落构建的无效假设模型 (n ullmodel; Hubbell 1997, 2001)。

它的目的是去认识和理解生态群落构建的基本规律(community assembly rules)，即物种共存的机制。

虽然中性理论被认为是一个无效假设模型，但这并不意味着它不含有生物学过程。

与此相反，中性理论包含了很丰富和基本的生物学过程。

顾名思义，“无效”二字来源于“中性”假设。

与生态位理论相反，中性理论认为物种间的差别对生态群落的构建无关紧要，物种的基本种群动态参数(d emographic rates)，如出生率、死亡率和迁移机会不随物种的变化而变。

虽然中性理论仍是襁保中的婴儿，许多理论仍有待完善，但它所表现出的生命力却让人振奋。

中性理论不但在理论表述上很优美，而且它能很准确地预测群落生物多样性格局，例如物种相对多度的分布（relative species abundance distribution, 简称RSA）和物种的空间分布模式等。

Hubbell的中性理论的基本思想和方法来源于两大理论：种群遗传学(分子进化)的中性理论(Kimura 1983)和岛屿生物地理学理论 (MacArthur 和 Wilson 1967)。

这些理论假设生命世界是由遗传(生态)漂变、新物种形成、物种迁移及自然选择等基本过程所决定的，尽管并非所有的理论都包括所有这些过程。

中性理论假设只涉及到前三种驱动力，而与自然选择无关，这一点与传统的生态位理论互补。

具体的说，Hubbell的中性理论的基本假设是：(1)生态群落中每个个体具有相同的出生率、死亡率、迁移机会和形成新物种的概率；(2) 给定群落大小（J）被假定为固定常数，这样群落中的物种分布服从游离步(r andom walk) 的游戏规则，从此可以推导出物种相对多度的零和多项式分布（z ero-sum multinomial distribution，ZSM）。

这里的群落定义是局限于生态学同一营养级的物种，这些种之间竞争相似的自然资源而表现出具有负的相关关系。

这是因为在给定的群落中，一个物种数量的增加会引起另一物种数量的减少。

中性的定义是基于个体非而物种的水平上。

本文的目的在于对生物多样性(或称群落)的中性理论作一简要的介绍。

不同于周淑荣和张大勇(2006) 最近的综述，在这里我们将侧重于介绍群落生态学的中性理论与群体遗传学的中性基因理论的联系，我们将比较这两个中性理论的异同。

这个比较是基于我们最近发表的一篇评论文章(Hu等 2006)。

我们然后介绍三个重要的生物多样性格局，包括物种相对多度分布，物种数--面积关系和β-多样性指数以及它们的中性理论解释。

最后，我们简要评述中性理论的一些最新进展。

2. 群体遗传学与群落生态学中性理论的比较Hu等(2006)对生态学和群体遗传学的中性理论作了比较，尤其对群落生态与群体遗传中的进化驱动力(d riving forces)以及空间格局作了较为详细的比较。

这两个中性理论的相似性从表1里一目了然。

下面我们只对表1中我们认为重要的项目作一个简要比较，以便更好地了解群落中性理论。

2.1．操作单位(中性理论的研究层次)在分子群体遗传学中，中性理论的基本操作单位是一个给定位点上不同等位基因或不同的分子标记，一个等位基因或一个突变子在一个分化或未分化的群体中的命运通常是研究的重点。

给定位点上的中性等位基因数量被假设为无限多个，即无限等位基因模型(Kimura 1983)。

如果在时间上从现在往回看，对于一个随机样本中的所有等位基因最后会合并到同一个共同的起始基因，即存在基因树。

这个起始基因通过一系列突变形成许多不同的等位基因。

在群落中性理论中，操作单位为群落组成的物种，这些物种之间具有相似的营养来源特性，具有潜在地相互竞争相同营养。

一个物种在局域群落（local community）或在集合群落群（m eta-community ）中的命运（消失或固定）是该理论的一个重要方面。

群落中物种的数量被假定为无限多个，即无限物种数模型。

如果在时间上从现在往回看，任一个随机群落样本中的所有物种最终会合并到同一个共同起始物种，形成物种系统进化树。

虽然明确的时间关系尚待继续研究，基因树与物种系统树常常在不同的时间尺度上发生，与此关联的一个基本问题就是什么样的基因及多少个基因的突变可以产生物种的生殖隔离，而这样的突变基因是非中性的。

2.2. 中性定义在群体遗传学中，中性是指携带某个位点上不同等位基因的所有的个体具有对环境相同适应值或这个位点上的任何基因对其携带者对环境的适应性没有影响。

更广义的定义是指某个给定位点上任一等位基因对适应值效应小于遗传漂变效应。

在群落生态学中，根据Hubbell （2001）的定义，中性是指群落中每个个体具有相同的出生率、死亡率和迁移及形成新物种的概率。

Bell （2001）定义中性为群落中所有个体具有相同的出生、死亡特性。

中性定义的关键是在个体水平上而于物种类型无关，也即这些参数不随物种不同而变。

这里也可以作类似广义化， 即只要个体之间的适应值之差小于生态漂变效应，我们就可以把该群落视为中性群落。

2.3. 中性理论的重要参数在群体遗传学中，群体突变参数为 µθe N 4=。

这一参数反映了每个世代平均突变基因数，也反映了在大群体中突变与漂变联合作用达到平衡时的一个基本参数。

当有效群体（N e ）很小时，θ 就小，这样遗传多样性也小。

若一个群体分化成多个未完全隔离的亚群体时，另一个重要参数即平均群体间的基因迁移数（）。

这一参数可以用于评 m N e表1: 群体遗传学与群落生态学的中性理论比较（引自Hu，He和Hubbell，2006）项目 群体遗传学 宏观生态学操作单位 群体 集合群落群空间分化 亚群体 局域群落分析单位 基因或位点 物种观测数据 基因频率 物种丰富度中性定义 选择性中性；选择系数 每个个体具有相同出生、死亡等于或小于参数1/2N e 迁移率驱动力 遗传漂变（1/2N e） 生态漂变（1/J M,1/J L）突变 新物种形成群体间的基因流 群落间个体迁移空间结构 群体遗传结构 物种在群落间与群落内的分布 模型 岛屿模型 岛屿生物地理步石模型 有限迁移距离隔离 集合群落群－局部群落大陆－岛屿渐变群（物种形成特定阶段）F测度 1－α多样性isβ多样性st F 自相关空间 物种数－面积幂指数参数 µθe N 4= νθM J 2=或νθL J 2= 基因平均迁移数（Nm ） 平均个体迁移数（J L m ） 有效群体大小（Ne ） 有效群落大小（J L 或J M ）基因频率分布 物种丰富度分布基因的固定或消失概率 物种的固定与消失概率突变子的消失或达到平衡时间 一个新物种的消失或达到平衡时间组装规则 遗传漂变－突变 生态漂变－新物种形成 遗传漂变－迁移 生态漂变－个体迁移遗传漂变－迁移－突变 生态漂变－迁移－新物种形成价群体间基因流抵消因遗传漂变而引起的群体分化效应。

群体遗传理论中的中性理论问题之一就是基因频率密度分布。

中性基因频率的密度分布可以确定中性等位基因在群体 变化中的规律。

如一个等位基因或突变子的固定或消失概率，在漂变－迁移作用达到平衡时，中性等位基因频率分布呈贝达（Beta ）分布（两个等位基因情况）或Dirichlet 分布（多个等位基因情况）(Wright 1969)。

在群落中性理论中，描述群落多样性的参数为νθJ 2=（Hubbell 的基本多样性参数）。

对于一个大群落，它的动态是由生态漂变与新物种形成这两个过程控制，当这两个过程相等时动态达到平衡，这一参数综合了这两种驱动力的信息。

当把群落大小联系到其所占有的地域面积时(Av ρθ2=, ρ－单位面积上的个体数，A －面积大小)，可以获得物种多样性参数与面积的关系。

类似于群体遗传，群落间的个体迁移数（）是一重要参数，用于描述迁移抵消生态漂变引起的群落分化的影响。

群落生态研究的重点之一就是物种相对多度分布，这一密度分布可以用来描述群落生物多样性的许多属性。

同样地，一个物种或新种在给定群落中的固定或消失的概率也是一个重要参数。

Jm2.4．种群与群落组织规则(community assembly rules )在群体遗传学中，中性基因的遗传多样性维持主要有三种平衡机制来维持：（1）突变－漂变，（2）漂变－迁移，（3）漂变－迁移－突变。

第一种机制主要适合于大群体，而第二和第三种机制适合于亚群体中遗传多样性维持。

在群落生态学的中性理论中，集合群落的生物多样性由生态漂变－新物种形成的平衡来维持。

集合群落没有迁移这一过程，因为集合群落是一个封闭系统。

迁移只存在在局域群落中。

局域群落生物多样性主要由（1）生态漂变－迁移或（2）生态漂变－迁移－新物种形成达到平衡。

由于新种形成概率很小，它对局域群落生物多样产生影响很小，因此可以推测局域群落主要是由迁移和生态漂变两种驱动力来维持的。

3. 生物多样性格局形成的中性理论解释生态学和生物地理学的一个重要研究内容就是探索景观物理结构是怎样影响物种丰富度和物种数量在空间上的分布，以下简要地从中性理论的角度分析物种在地理空间上的分布特征。