（二）“三明治”模型
Danielli and Davson（1935）
推测蛋白质在生物膜上的存在状态。 蛋白质-脂质-蛋白质
（三）单位膜模型（unit membrane model） Robertson 50年代
中间浅色区3.5nm，两面为 2.0nm深色区域。
强调“三明治”结构的普遍性。 局限性： 大多数膜蛋白不易分离，蛋白质并非全分布 在外层； 膜两侧膜脂分子和膜蛋白是不对称的。
生物膜是具有选择通透性的屏障，细胞能主动地 从环境中摄取所需要的营养物质，同时排出代谢产 物和废物，使细胞维持动态的恒定，这对于维持细 胞的生命活动极为重要。

离子、小分子物质的运输（穿膜运输）
被动运输、 主动运输

生物大分子的跨膜运输（膜泡运输）
㈠
离子、小分子物质的运输（穿膜运输）
1、被动运输
质的海洋中。
• 与过去模型的主要差别
突出了膜的流动性 显示了膜蛋白分布的不对称性
Singer and Nicholson（1972）流动镶嵌模型 膜是由脂质和蛋白质分子按二维排列的流体，膜蛋白 分布具有不对称性，有的蛋白质镶嵌在脂双层表面， 有的则部分或全部嵌入其内部，有的则横跨整个膜。
流动镶嵌模型特征:
主要由脂类和蛋白质组成
（一）脂类（25－50％） 磷脂（55－75％）、糖脂、胆固醇
磷脂酰胆碱（PC）
磷脂酰乙醇胺（PE） 磷脂酰甘油（PG） 磷脂酰肌醇（PI） 磷脂酰丝氨酸（PS）
不同来源的生物膜脂类组成具有特异性 Chol PC PE PS PI PG CL SM
鼠肝细胞质膜
线粒体内膜 线粒体外膜
时,膜脂从流动的液晶态转变为类似晶体的凝胶态，这个
温度称为相变温度。凝胶状态也可再熔解为液晶态。各种 膜脂由于组分不同而具有各自的相变温度。
横向扩撒（翻转） -极慢
侧向扩散-快
脂双层中的磷脂扩散
• 膜脂的流动性的大小与磷脂分子中脂肪酸链的长短及 不饱和程度密切相关。链越短，不饱和程度越高，流 动性越大。
质膜上的糖
细胞内膜的糖
二、生物膜的分子结构
（一）生物膜分子间作用力
疏水力、静电力、范德华力
（二）生物膜结构的主要特征
1. 膜组分的不对称分布
膜脂不对称
血型糖蛋白 Glycophorin A
15 O-link,1 N-link 膜蛋白不对称
糖链常分布在细 胞膜外表面
三、生物膜的分子结构模型
（一）脂双层模型（lipid bilayer model）
脂双层中的相转变
膜蛋白的流动性
• 膜蛋白只能做侧向扩散和旋转扩散,其速度平均 比膜脂小10-100倍。
生物膜的共性
1、生物膜是一种6-10nm厚的片层结构，有封闭的边界；
2、生物膜主要由脂类和蛋白质组成，还含有一些与脂类和 蛋白质分子连接的糖类； 3、膜脂分子很小，具有双亲性，它们在水溶液中形成极性 分子的屏障—脂双层； 4、膜的特异功能是通过特异蛋白质实现的；
（六）流动镶嵌模型（fluid mosaic model） Singer and Nicholson（1972）
是目前普遍接受的膜结构理论。
基于两个实验证据： 生物膜流动性 膜组分分布不对称性
• 流动镶嵌模型
认为生物膜是一种流动的、嵌有各种蛋白质的脂质
双分子层结构，其中蛋白质犹如一座座冰山漂移在流动脂
生物膜的大多数功能是通过蛋白质实现的; 不同功能的膜具有不同的蛋白质； 膜功能越复杂，蛋白质含量及种类越多.
（线粒体内膜含30－40种蛋白，占75％）
3. 糖类
• 生物膜中的糖类大多与膜蛋白结合 别） • 少数与膜脂结合 糖脂
糖蛋白（信息识
糖类在膜上的分布
• 非对称的，全部分布在膜的非细胞质一侧。
长多糖链
短寡 糖连 短肽链
第七章Biblioteka 生 物 膜第一节细胞的膜系统
生物膜的组成和结构
任何细胞都以一层 6-10nm 的薄膜将其内含物与环境分 开，这层膜叫细胞膜(质膜 plasma membrane)。 内膜系统: 细胞器膜 质膜和内膜系统统称生物膜（biological membrane）。
一、生物膜的化学组成
H H H3C-(CH2)12-C C- C- C- CH2-O-半乳糖 鞘氨醇 H OH N-H O C 半乳糖脑苷脂 R1 （鞘糖脂）
甾 醇：
动物膜甾醇主要是胆固醇，植物膜甾醇含量较动物 少，主要有谷甾醇、豆甾醇等。
• 植物甾醇，又称植物固醇。甾 醇类化合物广泛分布于生物界。 用脂肪溶剂提取动植物组织中 的脂类，其中常有不等的、不 能为碱所皂化的物质，它们均 以环戊烷多氢菲为基本结构， 并含有羟基。 • 甾醇的C-17位为8—10个碳原子 组成的链状侧链，是一种有特 殊结构的甾体衍生物。
X= CH2 CH2 NH2
磷脂酰乙醇胺（脑磷脂）
X
X= –CH2 ¯CH–COOH NH2
磷脂酰丝氨酸
甘油磷脂是两性分子，分子中既有亲水部分又有疏水 部分。磷酸化的头部呈亲水性，两条较长的碳氢脂酰链 为尾部，呈疏水性。
糖脂
• 是糖通过半缩醛羟基以糖苷键与脂质连接而成的 化合物。 • 膜脂中糖脂主要有鞘糖脂、甘油糖脂
（四）板块镶嵌模型
Jain and White（1977）
生物膜的各组分存在着一定的结构和功能联系，整个膜分 成组成、结构不同、大小不同、流动性不同的板块。
生物膜是具有不同流动性的板块相互拼凑起来的动态结构。
强调了生物膜结构和功能的局域化特点。
（五）功能筏模型（functional rafts）

糖蛋白和糖脂中的多糖 只分布在膜的非细胞质一侧
线粒体
2 膜分子结构的流动性
• 膜的流动性主要是指膜脂及膜蛋白流动性。 • 合适的流动性对生物膜表现其正常功能十 分重要.
膜脂的流动性
• 膜脂的流动性主要决定于磷脂分子。 • 在生理条件下，磷脂大多呈流动的液晶态，磷脂在膜内可 作旋转运动，翻转运动，侧向运动等。当温度降至一定值
5、膜是非共价的集合体；
6、生物膜结构是不对称的； 7、生物膜是流动的结构（由蛋白质和脂类分子排列成的二维 液体）； 8、大多数膜是极化的（electrically polarized）。
第二节

生物膜的功能
物质运输 能量转换 信息传递 免疫功能 运动功能 保护作用


一、 物 质 运 输
1 膜分子结构的不对称性
• 膜脂的分布不对称，即膜脂双分子层内外两侧 的脂种类、含量不同，如人红细胞质膜：
膜的外层卵磷脂、鞘磷脂较多 膜的内层脑磷脂、磷脂酰丝氨酸较多

膜蛋白的分布不对称
如线粒体内膜中的NADH电子传递链各组分： Cyt氧化酶 、琥珀酸脱氢酶在线粒体内膜内侧 Cytc在线粒体内膜外侧
指物质顺浓度梯度，不需要消耗代谢 能的穿膜运输。
– 简单扩散
物质从高浓度到低浓度的单纯的扩散作用，不需借助 载体，不消耗能量。只有小分子量的不带电或疏水分子 （H2O、O2、CO2、尿素、乙醇）以此方式过膜。 – 协助扩散
物质从高浓度到低浓度（顺浓度梯度），需借助载体 蛋白的物质运输。包括亲水性分子如糖、氨基酸等的运输
细胞壁结构 厚度 肽聚糖含量 脂质含量 磷壁酸 外膜 脂蛋白 脂多糖
革兰氏阳性菌 厚，15-50nm 多，胞壁干重50-80% 少，约1-4% 有 无 无 无
革兰氏阴性菌 薄，10-15nm 少，胞壁干重10% 多，约11-22% 无 有 有 有
肽聚糖：短链寡肽与多糖结合
糖蛋白：短链寡糖和多肽通过共 价键连接而成的复合糖。
外 周 蛋 白 分布于膜的外表，易分离，溶于水，占2030%。
•
（1）内在蛋白

有的全部埋于脂双层的疏水区，有的部分嵌在脂双层 中，有的横跨全膜.主要靠疏水作用通过某些非极性氨 基酸残基与膜脂疏水部分相结合。
这类蛋白被紧密连在膜上，并且不易溶于水。只有用
破坏膜结构的试剂如有机溶剂（氯仿）或去污剂
Simons & Ikonen（1997，Nature 387:569） 细胞膜上有一种由鞘脂和胆固醇集结而成的复合体，它们 可以作为连接蛋白质的平台（platforms），在脂双层中运 动，以执行膜生物功能。 这种富含糖脂、不被去污剂溶解的复合体就叫做功能筏。 Detergent-insoluble glycolipid-enriched complex（DIGs）
（TritonX-100）才能把它们从膜中提取出来。
跨膜蛋白
（2） 外 周 蛋 白
分布于膜的脂双层内外表面，通过极性氨基酸残基 以离子键、氢键、范德华力等次级键与膜脂极性头部 或与内在蛋白的亲水部分结合。 比较易于分离，大都能溶于水，可在不破坏膜结构的 情况下，通过温和方法（高离子强度、高pH、）分离提 取。
Gorter and Grendel（1925） 双亲性的磷脂分子以尾对尾形成连续的双分子层，作为生物 膜的主体。 脂双层是生物膜的基本结构。 脂双层特点: 脂双层的形成是一个快速的自组装 (self-assembly) 过程， 疏水力是主要的驱动力； 脂双层结构是非共价的协同结构(cooperative structure)； 脂双层是一个自我封闭 (self-sealing)的连续系统，破损后 可自我修复； 脂 双 层 对 离 子 和 大 多 数 极 性 分 子 高 度 不 透 ( highly impermeable)。
30
3 5
18 11
45 24 45 23
9
1
4
6
0
2
0
18 4
14
3 5
2 13 3
CL（心磷脂） SM（鞘磷脂）
1. 膜 脂