（三）两栖类生殖细胞的起源
蛙受精的合子中生 殖质成分靠近植物 极。
桑椹胚内胚层区 里含有生殖质的 细胞的有丝分裂。
在原肠胚形成启动 时，靠近囊胚腔底 面的原始生殖细胞。
（附）马蛔虫生殖细胞的起源
◆马蛔虫的胚胎的第一次卵裂与赤道面平行，受精卵的 动物半球和植物半球分开。 ◆在前 4 次卵裂过程中，动物极分裂球中染色体的两端 在细胞分裂前裂解成为碎片，只有未裂解的染色体部分 能保存下来。这一现象称为染色体削减。
生殖细胞发生也称为配子发生（gametogenesis）是
雌雄配子形成的过程，包括:（1）原生殖细胞的形成和 迁移；（2）性别的决定与分化；（3）精子和卵子的发 生等事件。
精子
卵子
第一节 生殖质与原生殖细胞
一、生殖质与生殖细胞的起源
二、原生殖细胞的迁移
一、生殖质与生殖细胞的起源
从同一受精卵分裂而来的细胞为什么有的成为体细胞，有的 成为生殖细胞呢？这与生殖质有关。
（一）线虫生殖细胞的起源
原始生殖细胞Z2和Z3
线虫受精卵通过卵裂在第 4 次卵裂结束时，便产生了生殖 细胞谱系，所有的生殖细胞都来自 P4分裂球。经过4 次分 裂后，含有P颗粒的P4卵裂球是生殖细胞系的始祖细胞。
（一）线虫生殖细胞的起源
P颗粒在受精过程和第一次卵裂过程中的不对称定位
（一）线虫生殖细胞的起源
只有最靠近植物极的细胞不发生染色体削减，发育成生 殖细胞，发生了染色体削减的细胞形成体细胞。
（附）马蛔虫生殖细胞的起源
◆将马蛔虫卵子在第一次卵裂前进行短时离心，这种处 理改变了有丝分裂纺锤体的方向。所生产的两个分裂球 都应含有植物极的部分细胞质 ，结果两个卵裂球都不发 生染色体削减。 ◆但随后的一次卵裂沿与动植物极轴垂直的方向进行， 所产生的两个动物极的卵裂球发生染色体削减，而两个 植物极卵裂球则不发生染色体削减。 结论：植物极细胞质含有某种因子可以保护细胞核不发 生染色体削减和决定生殖细胞。
输精管 睾丸网 生精小管（一）精子 Nhomakorabea生的场所
人类生精小管与睾丸间质
牛蛙精巢切片
鲤鱼精巢切片
（二）精子发生的过程
PGCs 抵达雄性胚胎的生殖嵴之后经有丝分 裂产生A1型精原细胞，然后停留在G1 期直 到性成熟时再分裂产生一个 A1 细胞和一个 A2型细胞，A2型精原细胞分裂产生A3 型细 胞， A3 型产生 A4 型。 A4 型精原细胞有三种 命运：自我更新形成另一个精原细胞 A4 、 细胞凋亡、过渡型精原细胞，过渡型精原细 胞分裂形成精原细胞 B ，精原细胞 B 有丝分 裂产生初级精母细胞，初级精母细胞经第一 次减数分裂形成次级精母细胞，次级精母细 胞经第二次减数分裂形成精子细胞，精子细 胞通过进一步分化形成成熟精子。
鱼类PGCs来源于内胚层含有生殖质 ，主动迁移至脏壁中胚 层，然后被动迁移到生殖嵴。
第二节 精子的发生 （spermiogenesis）
一、精子发生 二、精子形成 三 、精子发生过程中的调控 四 、精子结构
精子发生：由原始生殖细胞发育到精原细胞，
再发育至精子成熟并排出体外这一过程。
一 、 精子发生
（三）精子发生与附属细胞的关系
间质细胞的作用：将胆固醇转为睾酮
二、 精子形成(spermiogenesis)
从精子细胞到成熟精子的分化过程称为精子形成。
第一步，由高尔基体在精核 上端形成帽子状的顶体；
第二步，由中心粒产生精子 鞭毛，线粒体整合入鞭毛， 负责精子的运动； 第三步，染色质凝缩和精核 重构
（三）两栖类生殖细胞的起源
两栖类生殖质位于靠近植物极一端皮层的卵黄团区域。 nanos和vasa的同源物定位在该生殖质中。
（三）两栖类生殖细胞的起源
将吸管插入盘舌蟾的受精卵或四细胞期的植 物极，吸去1/4细胞质，蝌蚪生殖腺中将没有 或只有少量生殖细胞。
两栖类原生 殖细胞的发 生部位定位 在卵细胞的 植物极，在 这一部位发 现有类似于 果蝇极粒染 色性质的胞 质成分存在。 许多生殖颗 粒构成512um的小班。
（二）果蝇生殖细胞的起源
决定果蝇原始生殖细胞的相关基因
1. gcl (germ cell-less): gcl基因在卵的生成过程中由营养细
胞转录，受精后开始翻译，其蛋白定位在极质中。缺失该基因导致 果蝇无生殖细胞。
果蝇gcl基因产物定位于受精卵和早期胚胎的后端。
（二）果蝇生殖细胞的起源
2.oskar基因 在果蝇极质的形成和装配过程中起着极其重要的调控作
（二）果蝇生殖细胞的起源
果蝇生殖质一般习惯地称为极质 （pole plasm），位于果蝇卵的后 端 。
极质由极粒构成，极粒是一种蛋白 质与RNA的结合体。
果蝇的极质 A. 果蝇极细胞极质的 透射电镜照片。 B. 卵裂结束前的 早期果蝇胚胎极细胞的扫描电镜照 片（受精后90 min，在胚胎后端形成原
生殖质决定生殖细胞不是唯一决定方式。目前，
还没有证据说明蝾螈、小鼠和其他哺乳动物生殖细胞 发生与生殖质的关系。小鼠生殖细胞发生涉及细胞之 间的相互作用。
二、原生殖细胞的迁移
生殖细胞不是由性腺本身产生的。生殖细胞来源于其前体 原生殖细胞（primordial germ cells, PGCs），这些原生 殖细胞只有经过迁移，进入生殖嵴，才能分化成生殖细胞。
★细胞质桥保证了精子发育的同步性。 ★生精上皮中生殖细胞排列是有序的。
人精子发生(spermatogenesis)的过程（74天）
（二）精子发生的过程
原生殖细胞进入生殖腺原基后不断进行有丝分裂，产生生 殖干细胞后代。生殖干细胞必须经过减数分裂才能分化形 成雌性配子或雄性配子，染色体数目由二倍体变成单倍体。 • 有丝分裂
通过卵裂全部P颗粒都在P4细胞中
（一）线虫生殖细胞的起源
决定线虫原始生殖细胞的相关基因
• pgl基因的产物是P颗粒的成分之一，对生殖细胞的发育来 说是必需的。PGL蛋白可能通过调节mRNA的代谢参与生殖 细胞的特化。
• pie-1基因编码核蛋白，参与P分裂球干细胞特性的维持， PIE-1蛋白只在生殖细胞谱系的分裂球中出现，但 PIE-1 蛋白并非P颗粒的成分。PIE-1蛋白抑制P分裂球中合子基 因的转录，直至胚胎发育到100个细胞左右的时期。这种 转录的抑制作用会保护生殖细胞免受促进体细胞发育的那 些转录因子的影响。该基因的缺失导致P1——P4向体细胞 命运分化。
生殖细胞（germ cell）是行有性生殖的多细胞生物体 内承担繁殖后代任务的细胞的总称，包括从原始生殖 细胞到最终分化的精子和卵子。
在线虫、昆虫以及脊椎动物中，有在早期即与体细胞 分开的，区分明显的生殖细胞。 在其他几个动物门（以及整个植物界），尚没有建立 这种生殖细胞与体细胞的区分。在这些物种中，包括 腔肠动物（cnidarians）、扁虫类动物（flatworms）和 被囊类动物（tunicates），即使是在成体中体细胞也可 以很容易地变为生殖细胞。
用。Oskar基因的mRNA定位于胚胎的后极。
3.另外在果蝇的极质中还发现了一些可能参与PGC形成的基因产物，如: nanos 基因、 线粒体核糖体RNA ( mtrRNA, mitochondrial large ribosomal RNA) 以及 极粒成分（非翻译RNA) （polar
granule component, pgc）等。
鱼精蛋白替换组蛋白。抛弃 大部分细胞质。
精子形成 细胞核的变化
细胞质的变化
三、 精子发生过程中的调控
1、精子发生过程中基因转录主要发生在减数分裂的双线期 ， 少数在精子细胞期转录。 2、在精子发生过程中被特异性转录的基因产物，通常是编码 精子运动和精子与卵子结合时都需要的蛋白质（ Bindin蛋白、 微管蛋白）。 3、有些在精子发生早期转录的mRNA并不立即翻译成蛋白质， 而是储存起来供后期发育之用（鱼精蛋白）。 4、转录Y染色体上特异性RNA是精子形成过程中必须的（灯刷 状染色体）。
生殖细胞）。
（二）果蝇生殖细胞的起源
两个主要的实验证实了极质可以促进生殖细胞发育命运的 特化。 第一，如果用紫外线照射卵的后端，破坏极质的活性， 便没有生殖细胞形成。 第二，移植果蝇的极质能够引起生殖细胞分化。 如果将卵的后极移植到另一个胚胎的前端，极质所包围 的细胞核便分化形成生殖细胞。如果将卵前端这些细胞 移植到将来发育为生殖腺的区域，它们就可以发育为有 功能的生殖细胞。
精子发生的5个发育阶段： 1、原始生殖细胞 2、精原细胞增殖期 3、初级精母细胞生长期 4、成熟分裂期 5、精子形成
（一）精子发生的场所
脊椎动物的PGCs到达雄性胚胎的生殖腺原基后，立即进入 性索，然后停留在那里直到成熟。性索发育成为生精小管， 其管上皮细胞分化形成支持细胞（sertoli cell）。PGCs 分裂形成精原细胞。
---→卵子/精子细胞、精子
细线期 示13个二价体
（偶、粗、双？）
减裂Ⅰ中期：
牛蛙（2n=26）减数分裂观察
（二）精子发生的过程
（三）精子发生与附属细胞的关系
支持细胞的作用： 分泌睾丸液促进精子的排出 分泌雄激素结合蛋白 分泌介质促进精子产生和成熟 形成血睾屏障 分泌抑制素，抑制垂体FSH释放 吞噬发育不良的精子
（一）精子发生的分子调控
基因时空特异性表达是精子发生的基本条件。 • 基因转录水平上的调节： 1、DNA分子甲基化； 2、转录因子与TATA-Box、CRE或其它顺式作用元件结合； 3、初级转录本的poly-A加尾。
外胚层
原肠作用
血液循环 明区的前部边缘内胚层（生殖新月） 后肠形成区 生殖嵴
离开血液循环
（三）鸟类和爬行类动物原生殖细胞的迁移
迁移机制：
生殖新月区形成血管时，PGC以血细胞渗出方 式进入血管，通过血液循环迁移进入生殖嵴（吸 附因子）。
（三）鸟类和爬行类动物原生殖细胞的迁移