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2. 核仁的功能
*（1）核仁是rRNA基因转录和加工的场所 *（2）核仁是核糖体亚基装配的场所
trap。
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核孔复合体“捕鱼笼式结构”
中央栓
胞质环 辐
核质环 核篮
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核孔复合体“捕鱼笼式结构”
胞质环： 核质环 ： 辐：包括柱状
亚单位（连 接胞质、核 质环）、 腔内亚单位 （核孔边缘 向核周质）、 环带亚单位 （向核孔中 心）。 中央颗粒（塞 子）：
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中央栓 胞质环 辐
辐
柱状亚单位：位于核孔边缘，连接胞质环与核质环，起到支撑核 孔的作用； 腔内亚单位：穿过核膜伸入核周间隙，起锚定作用； 环状亚单位：在柱状亚单位内侧靠近核孔中央，是核-质交换的
Cell Nucleus
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在染色体中有一个由非组蛋白构成的纤维 网架称为染色体支架
直径30nm的螺线管一端与支架结合，另一端向 周围呈环状迂回后再回到结合处，形成的环状结构 称为袢环(每个袢环包含核小体315个）
袢环（由 30nm螺旋管构成）
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• 18个袢环沿染色体的纵轴由中央向 四周伸出，形成放射环，称为微带。
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异染色质是间期核中处于 功能惰性呈凝缩状态染色 质纤维 无转录活性，用碱性染料 染色时着色较深的染色质 组分。 多位于核周近核膜处。
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结构异染色质：在所有细胞 类型及各发育阶段中均处于 凝集状态。 兼性异染色质：是在某些细 胞类型或一定的发育阶段， 原有的常染色质凝聚并丧失 转录活性后转变而成的异染 色质，可转化为常染色质。
微 带
11 10 9
12
8
13
7
14
6
15
16 17 18
5 4
3 2 1
袢环
染色体支架 （非组蛋白）
一条染色单体约有106个微带。
(染色体纵轴或支架)
(染色体纵轴或支架)
示染色质袢环
示染色质袢环
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DNA 核小体
螺线管
伸展的袢环
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浓缩袢环 染色体
三、核 仁（nucleolus）
核仁：真核细胞间期细胞核中最明显的结构， 光镜下为均匀、海绵状的球体。 数目：一般1~2个，有时多达3~5个。 位置与大小 ：一般蛋白质合成旺盛和分裂增 殖较快的细胞有较大和数目较多的核仁，常趋 向核的边缘。反之核仁很小或缺失。 核仁在分裂前期消失，分裂末期又重新出现。
含有rDNA的10个伸展 的间期染色体袢环进 入核仁中
分离的含有不完整 染色体袢环的核仁
核仁 核膜
机械剪切
➢ rDNA是染色体上伸展出的DNA袢环，每一个袢环称为 一个核仁组织者。
➢ 人类rRNA基因位于5条染色体上，即13、14、15、21、
22号染色体。
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核仁组织者（区） Nuclear organizer
在S期合成
在整个周期中均能合成
抑制DNA的转录
促进DNA复制和转录
氨基酸序列保守
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（二）常染色质与异染色质
常染色质
异染色质
间期染色质按其染色特性和形态特征分 两类：常染色质和异精品课染件 色质。
常染色质enchromatin （伸展染色质 、功能性染色 质）： 无明显螺旋和盘曲、染色浅、 功能上活跃。多在S期的早、 中期复制。
核小体：染色体组装 的一级结构
200bpDNA + 组蛋白八 聚体
将DNA分子长度压缩了 约7倍
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染色体的一级结构——核小体
球状组蛋白核心
核 小 体
H1
连接DNA（ 50-60bp）
H1H3 H2BH4来自10nmH2A
H2A
H4 H2B
H3
H3
H2A
H4
H2B H2B
H4
H2A
H3
DNA双螺旋(140-160bp、1.75圈）
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1、外核膜
与粗面内质网相连，表面有核糖体附着， 被认为是粗面内质网的特化区域。 胞质面附着有中间纤维和微管等细胞骨 架成分，与细胞核定位有关。
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2、内核膜
核质面附着有致密的核纤层纤维网络结构
3、核周间隙
位于内外膜之间； 隙宽：20-40nm；充满液态物 质，为各种蛋白质和酶。此 间隙与内质网有临时通道， 可进行核—质物质交换。
（二）核仁的结构
超微结构：海绵状 核仁染色质 纤维成分 颗粒成分 核仁基质
Cell Nucleus
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核仁的结构
（1）纤维成分——
核仁中央。由蛋白和
rRNA所构成，交织成
海绵状。
（2）颗粒成分——核
仁外围。由纤维转变
而来。是核糖体亚基
的前体。
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（3）核仁染色质
●核仁周围染色质（异 染质为主）
内10nm 组蛋白
外3精0品n课m件
DNA
H1
螺
线
管
组蛋白 八聚体
侧 面
观
螺线管顶面观 （直径3精0品n课m件 ）
3、螺线管的进一步包装
关于螺线管如何进一步包装成染色体，目前有两种 模型：多级螺旋化模型和染色体骨架-放射环模型。
多级螺旋化模型（multiple coiling model）
➢ 一级结构——核小体；
H1：富含赖氨酸，21.5kD。 有种属和组织特异 性，保守性最小。位于核小体连接部，功能与染 色体构建有关。
H2A、H2B：含较多赖氨酸，较保守 H3、H4：含大量精氨酸，非常保守 ❖ 在细胞合成周期的“精S品课期件 ”与DNA同时合成
3、非组蛋白
染色质中除组蛋白以外所有蛋白质的统称。
特性： （1）酸性蛋白：含Asn（天冬）、Glu（谷）等，
③高度重复序列（highly repetitive sequence） ：长度较短，一般为几个至几十个bp， 但重复拷贝数超过105，分布在染色体的端粒、着 丝粒区。
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2、组蛋白（histone）
与染色体形成有关。
❖ 染色体的基本结构蛋白 ❖ 保守的碱性蛋白 ❖ 五类：H1、H2A、H2B、H3、H4
叫做基因组（ genome ）。 单一序列和重复序列
真核细胞中染色质DNA序列可分为单一序列和重 复序列两大类型，重复序列又分为中度重复序列和 高度重复序列。
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①单一序列（unique sequence ）：结构基因，在 基因组中一般只有单一拷贝或少数几个拷贝。
②中度重复序列（middle repetitive sequence ）：多数不编码，少数有编码功能，如 ：组蛋白基因。重复次数在101～105之间，序列 长度由几百到几千个碱基对（bp）不等。
带负电;数量少、种类多，有种属和组织特异性。 在整个细胞周期内合成。
（2）真核转录调控因子，与基因选择性表达有关 ；对DNA的结构域起组织作用。
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组蛋白与非组蛋白的比较
组蛋白
非组蛋白
碱性蛋白质
酸性蛋白质(Asp,Glu)
带正电荷
带负电荷
有五种类型
种类繁多
（H1、 H3、H4、H2A、H2B）（有500多种）
组 蛋 白：2（H2A
核心部
、H2B、H3、H4）八 聚体
核
DNA分子：140-
小
160bp、1.75圈
体
组 蛋 白：H1
连接部 DNA分子：50—60bp
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30nm和11nm染色质纤维
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2、核小体进一步螺旋形成螺线管
螺旋管是在组蛋白H1协助下，6个核小体缠绕一 圈形成的中空性管. 外30nm; 内10nm,组蛋白H1位 于螺旋管内侧。将串珠状小体长度压缩了约6倍；
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（一）核仁的化学组成
核仁的化学成分主要为蛋白质，RNA和DNA 。 蛋白质为核仁的主要成分，占核仁干重的80%，
如核糖体蛋白、组蛋白、非组蛋白、DNA蛋白 酶、RNA蛋白酶、ATP酶等多种酶系。 RNA，约占干重的10%，多与蛋白质结合以核蛋 白形式存在。 DNA占核仁干重的8%。
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染色质（chromatin）： 是间期细胞遗传物质的存在形式，由DNA、组蛋
白、非组蛋白及少量RNA等构成的细丝状复合结构。 形态不规则，弥散分布于细胞核内。
染色体（chromosome）： 是细胞在有丝分裂或减数分裂过程中，染色质
复制后反复缠绕凝聚而成的条状或棒状结构。
染色质与染色体是遗传物质在细胞周期不同 阶段的不同存在形式。
四级结构：染色单体, 超螺旋管进一步 折叠又被压缩了5倍。
压缩7倍
压缩6倍
压缩40倍
压缩5倍
DNA
核小体
螺线管
超螺线管 染色单体
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Cell Nucleus
染色质组装的多级螺旋化模型
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(三)螺线管的进一步包装
2.染色体骨架-放射环模型（scaffold radial loop
structure model）
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➢核质环（nuclear ring）：位于核孔复 合体结构边缘核质面 一侧的孔环状结构,与 柱状亚单位相连，在 环上也对称分布8条纤 维伸向核内，纤维末 端形成一个由8个颗粒 组成的小环,构成捕鱼 笼似的结构 ，称“核 篮”。
➢胞质环（cytoplasmic ring）：位于核孔复合体结构边缘胞质
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巴氏小体
X染色质
X染色质数目＝X染色体数－1
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（二）常染色质与异染色质
常染色质
螺旋缠绕程度 螺旋程度低，呈 疏松的纤维状
间期染色深度 染色浅
间期核中的分 主要分布于核中