• A编码β-半乳糖苷乙酰基转移酶：乙酰辅酶A上的 乙酰基转到β-半乳糖苷上，形成乙酰半乳糖。
三，酶的诱导——lac体系受调控的证据
CH2OH
CH3
HO
O S－C－CH3
H
CH3
OH
H
H
H
H
OH
图 16-6 异丙基-β-硫代半乳糖苷的分子结构
• 安慰诱导物：
如果某种物质能够促使细菌产生酶而本身又不 被分解，这种物质被称为安慰诱导物，如IPTG （异丙基-β–D-硫代半乳糖苷）。
finished 为什么还要学习表达调控?
基因表达调控基本概念和特征 乳糖操纵子 色氨酸操纵子 半乳糖操纵子 阿拉伯糖操纵元 原核基因调控的其他机制
第一节 基因表达调控的基本概念和特征
1、基因表达调控的概念 基因转录及翻译的过程叫做基因表达,对这个 过程的调节就称为基因表达调控。
rRNA、tRNA编码基因转录合成RNA的过程也属于基因表达
正转录调控 负转录调控
负转录调控 在没有调节蛋白质存在时基因是表达的，加入这种 调节蛋白质后基因表达活性便被关闭，这样的调控 负转录调控。
根据操纵子对某些能调节它们的小分子的应答，可 分为可诱导调节和可阻遏调节两大类：
• 可诱导调节：指一些基因在特殊的代谢物或化合 物的作用下，由原来关闭的状态转变为工作状态， 即在某些物质的诱导下使基因活化。 例：大肠杆菌的乳糖操纵子
细菌的状况
0
营养期细菌
Ⅰ
DNA 复制
Ⅱ
隔膜形成
Ⅲ
孢子内陷
Ⅳ
孢子外壳形成
Ⅴ
母细胞裂解
Ⅵ
孢子释放
图16-33 细菌孢子的形成和释放 (仿B.Lewin:《GENES》Ⅵ,1997, Fig .11.23)
2、操纵子的定义
操纵子：是基因表达的协调单位，由调节基因、启 动子、操纵基因及其所控制的一组功能上相关的结 构基因所组成。操纵基因受调节基因产物的控制。
酶合成的诱导操纵子模型
调节基因
操纵基因
结构基因
阻遏蛋白
调节基因
操纵基因
结构基因
诱导物
如果某种物质能够促使 细菌产生酶来分解它， 这种物质就是诱导物。
阻遏蛋白 诱导物
mRNA 酶蛋白
• 可阻遏调节：基因平时是开启的，处在产生 蛋白质或酶的工作过程中，由于一些特殊代 谢物或化合物的积累而将其关闭，阻遏了基 因的表达。
多顺反子(polycistron)
原核基因中多个功能相关的结构基因串联在一 起构成一个转录单位。通常依赖同一调控序列对其 转录进行调节，使这些相关基因实现协同表达。
启动子 promoter
终止子 terminator
操纵元件 operator
promoter
terminator
po z
y
at
operator
在特定环境信号刺激下，有些基因的表达 表现为开放或增强。
阻遏表达(repression expression)
在特定环境信号刺激下，有些基因的表达 表现为关闭或下降。
4、基因表达的调控因子：
• 蛋白质 ( 主要 )
• 小分子RNA ( 某些环节 )
5、基因表达的调控水平 中心法则(central dogma)
❖ 基因组 ❖ 转录 ❖ 转录后 ❖ 翻译 ❖ 翻译后
原核生物基因表达的特点
1.只有一种RNA聚合酶。RNA聚合酶用来识别原 核细胞的启动子，催化所有RNA的合成。
2.基因表达以操纵子为基本单位。原核基因一 般不含内含子，基因是连续的。原核基因转录 单位多为多顺反子。
操纵子（operon）
一个多顺反子转录单位与其调控序列即构成操纵子。
管家基因(housekeeping gene)
某些基因在一个个体的几乎所有细胞
中持续表达。
12
Xa21
β-actin
常用的管家基因
中文名称
英文缩写
Beta－肌动蛋白
β-actin
甘油醛3-磷酸脱氢酶 GAPDH
TATA Box结合蛋白 TBP
微管蛋白α
α-Tubulin
诱导和阻遏表达 诱导表达(induction expression)
Structural gene
操纵子结构示意图
3.转录和翻译偶联进行：原核生物裸露的 环形DNA，在拟核内转录成 mRNA 后，直接 在胞浆中与核糖体结合翻译为蛋白质。
4.mRNA翻译起始部位有特殊的碱基序列Байду номын сангаас--SD序列。
5.原核生物基因表达的调控主要在转录水 平，即对RNA合成的调控。
通常有两种方式： (1) 起始调控，即启动子调控； (2) 终止调控，即衰减子调控。
3、基因表达的方式
组成性表达(constitutive expression) 适应性表达(adaptive expression）
组成性表达 (constitutive gene expression)
基因较少受环境因素影响，而是在 个体各个生长阶段的大多数或几乎全部组 织中持续表达，或变化很小。如管家基因。
根据操纵子对调节蛋白（阻遏蛋白或激活 蛋白）的应答，可分为：正转录调控和 负转录调控
调节基因
操纵基因
结构基因
激活蛋白 阻遏蛋白
正转录调控 负转录调控
正转录调控 如果在没有调节蛋白质存在时基因是关闭的，加入 这种调节蛋白质后基因活性就被开启，这样的调控 正转录调控。
调节基因
操纵基因
结构基因
激活蛋白 阻遏蛋白
例：色氨酸操纵子
酶合成的阻遏操纵子模型
调节基因
结构基因 操纵基因
调节基因 操纵基因 结构基因
mRNA 酶蛋白
辅阻遏物
辐阻遏物 如果某种物质能够阻止细菌产生合成这种物 质的酶，这种物质就是辅阻遏物。（色氨酸）
二、乳糖操纵子的结构
• Z编码β-半乳糖苷酶：将乳糖水解成葡萄糖和半乳 糖
• Y编码β-半乳糖苷透过酶：使外界的β-半乳糖苷 （如乳糖）能透过大肠杆菌细胞壁和原生质膜进入 细胞内。
四、乳糖操纵子调控模型
主要内容： ① Z、Y、A基因的产物由同一条多顺反子的mRNA
分子所编码
② 这个mRNA分子的启动子紧接着O区，而位于 I与O之间的启动子区（P），不能单独启动合 成β-半乳糖苷酶和透过酶的生理过程。
第二节 乳糖操纵子
• 内容提要： • 操纵子学说的基本概念 • 乳糖操纵子的结构 • 酶的诱导——lac体系受调控的证据 • 乳糖操纵子调控模型 • 影响因子 • Lac操纵子中的其他问题
一、基本概念
1、操纵子模型的提出 1961年，Monod和Jacob提出 获1965年诺贝尔生理学和医学奖
阶段