②mRNA 在小亚基定位结合 —通过5' 端S-D序列(AGGA) 配对结合到核蛋白体小亚基上的 16S-rRNA 近3' -末端处 (UCCU)
③起始氨基酰 -tRNA 的结合—fMet-tRNAi fMet和IF-2 及 GTP 形成复合物
④核蛋白体大亚基结合 —70S起始复合物形成
起始氨基酰tRNA(fMet-tRNA fmet)结合 到小亚基上
ATP
mRNA
③
elF4E, elF4G, elF4A, elF4B,PAB
ADP+Pi
60S
①
eIF-2B 、eIF-3 、 eIF-6
40S
60S
Met
elF-5
④
各种elF释放 GDP+Pi
真核生物翻译起始复
Met
合物形成过程
二、肽链合成延长
根据mRNA 密码序列的指导，顺序 添加的氨基酸从N端向C端延伸肽链，
直到合成终止的过程
肽链延长在核蛋白体上连续性循环式进行， 又称为核蛋白体循环(ribosomal cycle) ，每 次循环增加一个氨基酸
? 进位(entrance)/ 注册（registration ） ? 成肽(peptide bond formation) ? 转位(translocation)
蛋白质
rpS 21 种 rpL 34 种
rpS 33 种 rpL 49 种
小亚基与 mRNA的结合
大亚基
P位
A位
P位(peptidyl site) ：结合肽酰tRNA的部位 A位(aminoacyl site) ：结合氨基酰tRNA 的部位 E位(exit site) ：排出位
三、氨基酸的活化与转运 —tRNA
碱基配对规律的情况，称为遗传密码的摆动现象 3. 通用性：除个别细胞器的特殊密码子外，蛋白质生物
合成的整套密码，从简单生物到人类都通用 4. 连续性：mRNA 的读码方向从 5‘→3，' 两个密码子之
间无任何核苷酸隔开 5. 偏爱性：密码子使用频率的差异
ห้องสมุดไป่ตู้
阅读框架(reading frames)
开放阅读框 (open reading frame, ORF): 从起始密码 AUG 到终止密码处的正确可阅读序列
密码子
mRNA 分子上从 5′→ 3′方向，由 起始密码子 AUG开始，每 3个核苷酸 组成的三联体，决定肽链上某一个 氨基酸或蛋白质合成的起始、终止 信号，称为三联体密码。
起始密码： AUG 终止密码： UAA、UAG、UGA
遗传密码的性质
1. 简并性：指一个氨基酸具有 2个或2个以上的密码子 2. 摆动性：密码子与反密码子配对，有时会出现不遵从
蛋白质生物合成
— 翻译及翻译后过程
翻译（Translation ）
将存在于 mRNA 上代表一个多肽的核苷酸残基序列转换 为多肽链氨基酸残基序列的过程
n 氨基酸
mRNA 、tRNA 、rRNA
蛋白质
酶、蛋白质因子、 ATP 、GTP
参与蛋白质生物合成的物质
1. 三种RNA—mRNA 、rRNA 、tRNA 2. 20种氨基酸（ AA）作为原料 3. 酶及众多蛋白因子，如 IF 、eIF 4. ATP 、GTP 、无机离子
核蛋白体大亚基结合
起始因子IF 和eIF
原核：起始因子 —— 三种； IF-l 、2和3 真核：起始因子 —— 十种； eIF 翻译起始： 1）IF-3 —结合核蛋白体 30S亚基，使大、小亚基拆离 2）IF-1 协助IF-3 结合和亚基拆离 3）单独的 30S亚基易于与 mRNA 及起始tRNA 结合 4）IF-2 促进fMet-tRNA 结合mRNA 及核蛋白体
延伸过程所需蛋白因子——延长因子 (elongation factor, EF)
蛋白质的生物合成的过程
1. 氨基酸的活化 2. 多肽链合成的起始 3. 肽链的延长 4. 肽链的终止和释放 5. 蛋白质合成后的加工修饰
一、肽链合成起始(initiation)
甲硫氨酰 tRNA 与mRNA 结合到核蛋白体上， 生成翻译起始复合物
（一）原核生物翻译起始
①核蛋白体大小亚基分离 —起始因子 IF3 、IF1 介导，利 于小亚基与 mRNA ，fMet-tRNA fMet结合
A C C
氨基酸臂
反密码环
氨基酸的活化
氨基酰-tRNA 合成酶(aminoacyl-tRNA synthetase)
氨基酸 + tRNA
氨基酰-tRNA 合成酶 氨基酰- tRNA
ATP
AMP ＋PPi
氨基酸 ＋ATP- E → 氨基酰-AMP-E ＋ PPi 氨基酰-AMP-E ＋ tRNA → 氨基酰-tRNA ＋ AMP ＋ E
原核生物mRNA 的特点
S-D序列：原核生物 mRNA 起始密码 AUG 上游8~13核苷酸 处，存在一段 5′-UAAGGAGG- 3′的保守序列，称为 S-D 序列。是 mRNA 与核蛋白体识别、结合的位点
真核生物 mRNA的特点
真核生物没有 S-D序列， 靠帽子结构识别核糖体 真核生物的起始密码位 于Kozak 序列 （CCACC AUGG）中， 增加翻译起始的效率
二、生物合成的场所 — 核蛋白体 (Ribosomes)
核蛋白体蛋白及 rRNA的组成特点
原核生物
真核生物
核蛋 白体
小亚基
大亚基
核蛋 白体
小亚基
大亚基
S 70S 30S
50S
80S 40S
60S
rRNA
16S-rRNA
5S-rRNA 23S-rRNA
18SrRNA
28S-rRNA 5S-rRNA 5.8S-rRNA
（二）真核生物翻译起始复合物形成
1. 起始因子eIF3 结合到核糖体（80S） 的小亚基（40S）上，使大亚基 （60S）与小亚基解离
2. 甲硫酰tRNA（ Met-tRNAi met ）结 合
3. mRNA 结合（需帽结合蛋白CBP ）
40S
elF-3
② met
Met Met-tRNAiMet -elF-2 -GTP
一、生物合成的模板 —mRNA
5′
CAA CUG CAG ACA UAU AUG AUA CAA UUU GAU CAG UAU
3′
-Gln -Leu- Gln -Thr- Tyr -Met- Ile -Gln- Phe -Asp- Gln -Tyr-
遗传密码 (genetic code) ——能编码蛋白质氨基酸序列的 基因中的核苷酸体系