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生物学教学 )%'; 年!第 "" 卷"第 9 期
脂肪细胞与代谢型肥胖症概述
胡佩青 李卫国 !
! !! 河南师范大学生命科学学院!新乡!"#$%%&"
Hale Waihona Puke 摘!要!脂肪组织既是能量器官#也是内分泌器官#主要由脂肪细胞和血管基质细胞组成$ 人体脂肪堆积会导致肥胖并影响身体 的健康$ 本文主要介绍脂肪细胞的类型和起源%脂滴的形成%肥胖症及其类型#旨在促进对脂肪组织的认识及对肥胖危害的理解与 关注$ 关键词!白色脂肪细胞!棕色脂肪细胞!米色脂肪细胞!肥胖
以往的研究指出#哺乳动物的脂肪组织均起源于 中胚层的间充质干细胞 ! -./.0123-45/6.- 1.55/" &"' $ 骨髓间充质干细胞和骨髓组织的造血干细胞是脂肪细 胞的重要来源+ 骨髓间充质干细胞逐渐转变为脂肪细 胞并储存在骨髓腔中*血液循环将骨髓的造血干细胞 运送到其他组织器官#并成为对应的脂肪前体细胞$ 研究表明#小鼠胚胎发育早期时头部的脂肪垫源于由 外胚层发育而来的神经嵴#躯干部位的脂肪垫早期来 源于神经嵴#晚期来源于中胚层&#' $ )('!胚胎时期脂肪细胞的来源!在胚胎早期#原始中 胚层可分化为轴旁中胚层%间介中胚层和侧中胚层#中 胚层可以发育为各种组织和器官及其周围的脂肪组织$ 白色脂肪细胞来源于轴旁中胚层发育的生肌因子 # ! 7" 前体细 胞#棕 色 脂 肪 细 胞 来 源 于 轴 旁 中 胚 层 发 育 而来的生肌因子 #!8"前体细胞#而米色脂肪细胞和 白色脂肪细胞同源#均来自于生肌因子 #!7"前体细 胞$ 胚胎时期的脂肪细胞均来自于(成脂分化)#即部 分间充质干细胞先定向分化为前体脂肪细胞&9' #再 经 过有丝分裂克隆增殖%终末分化#最终发育为有功能 的%成熟的脂肪细胞$ )()!出生后脂肪细胞的来源!成人体内脂肪细胞的 数量基本不变#但每年大约有 的 '%: 脂肪细胞会被更 新替换$ 研究发现出生后脂肪细胞的来源可能有以下 三种+ 血管基质细胞中存在的具有分化能力的前脂肪 细胞*具有向中胚层多向分化的能力%可分化为多种组
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! 1.55@.462AB0@C1B0D
及其家族中的脂 =>?EF4D-.0646BG0 E416GF?A5BH..EE.16GF"
态和功能上发生变化#细胞质中出现散在的小脂滴# *+, ' 水平和氧化磷酸化效率升高$
对人类而言#新生儿对外界环境温度的抵抗力较 差#较多的棕色脂肪可以为其提供足够的热量来维持 体温的恒定$ 随着年龄的增加#个体具有的温度保持 能力增强#棕色脂肪含量会逐渐减少#白色脂肪变为机 体主要的脂肪形式$ 不过机体受到外界特殊刺激以 后#米色脂肪的颜色就会由白色变为米黄色#细胞质中 线粒体的数量会急剧增加#氧化代谢速率变快#产热增 强$ 成人体内同时存在棕色脂肪和米色脂肪两种产热 型脂肪#但对两种脂肪具体区域的划分还有一定困难$ #"脂肪细胞的来源
从来源和性质上看#脂肪细胞可分为白色%棕色和 米色脂肪细胞三种类型$ '('!白色脂肪细胞!白色脂肪细胞是白色脂肪组织 的主要组成细胞#单脂滴几乎占满整个脂肪细胞#以甘 油三酯的形式储存能量#是机体内储存脂肪的主要形 式$ 白色脂肪组织广泛分布于皮下%骨骼肌间%腹腔% 骨髓腔和盆腔内的内脏和性腺周围#可以起到贮存能 量%分泌脂肪因子%防震%对皮肤进行支持与保护等作 用&''$ 白色脂肪细胞合成和分泌的脂肪因子有瘦素% 血管紧张素%抵抗素%性激素%脂联素以及前列腺素等# 因而白色脂肪组织也是一种内分泌器官#在机体的免 疫和代谢平衡中起着重要的作用$ '()!棕色脂肪细胞!棕色脂肪细胞是棕色脂肪组织 的主要组成细胞#细胞内脂滴数量多但体积小#具有丰 富的线粒体#并且高表达解耦联蛋白 '!*+, 可 '"# 通过(燃烧)脂肪来发挥产热和减肥的作用&)'$ 当机 体受到外界寒冷刺激时#棕色脂肪细胞进行非颤栗型 产热#将化学能快速转化为热能#从而维持机体体温的 恒定$ '($!米色脂肪细胞!米色脂肪细胞是 )%') 年发现的 一种与棕色脂肪细胞功能相似的新型脂肪细 胞&$' #因 其外观呈米黄色#故称之为米色脂肪细胞$ 啮齿类动 物的米色脂肪细胞主要分布于皮下的白色脂肪组织 内#在机体未受外界刺激时#米色脂肪细胞为单脂滴细 胞#*+, ' 表达水平较低#起储能作用*而在机体受到 外界刺激后#交感神经的兴奋可引起米色脂肪细胞形
白$ 脂肪的形成表现为脂滴与其他细胞器之间的相互
影响#从而调节脂滴的形成%生长和融合$
一般认为脂肪细胞的内质网膜上具有脂质合成
酶#中性脂先在内质网膜小叶中出现#再不断累积和生
成相关蛋白#最后形成脂滴$ 目前#脂滴的形成有内质
网出芽模式和微泡模式两种经典假说+ 内质网出芽模式
认为脂滴由内质网膜小叶的一侧溢裂出芽#其表面的磷
!!脂肪组织是结缔组织的一种#由大量的脂肪细胞 和少部分的血管基质细胞组成#通常被较薄的疏松结 缔组织间隔而呈小叶状$ 以往脂肪组织被认为是能量 储存器官#能量以甘油三酯的形式储存在脂肪细胞的 脂滴中$ 近年的研究发现#脂肪组织还可以分泌多种 脂肪因子#是重要的内分泌器官和免疫器官$ 但是#如 果体内脂肪分布异常和!或"脂肪因子调控失衡#就会 引发多种疾病#如肥胖症%!型糖尿病%高血压%动脉粥 样硬化和肿瘤等$ 本文概述脂肪细胞和肥胖症的研究 进展$ !"脂肪细胞的类型
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,$,
织的周细胞!壁细胞"*骨髓造血干细胞中的单核 巨
噬祖细胞$
$"脂肪细胞内脂滴的形成!
所有的脂肪细胞都含有脂滴#脂滴是细胞内储存
能量的细胞器#也是感受上游刺激%营养刺激和调控脂
类代谢的细胞器$ 它的核心是中性脂!主要为甘油三
酯或胆固醇脂"#表面是单层磷脂分子和脂滴相关蛋
脂源于出芽部位的内质网膜*而微泡模式则认为内质网
膜小叶中形成的脂滴在与内质网分离之前已经具备完
整的结构#然后再以整体的形式从内质网中分离形
成&&'$ 此外#还有一种关于脂滴生长和脂肪储存的机
制---脂滴融合&<' #认 为 脂 滴 融 合 是 通 过 细 胞 死 亡 诱
导 片段化因子 样效应分子 =>?