目的要求：
了解遗传规律的发展现象、机理；掌握不完全显性、等显性、致死基因、基因互作的概念、现象；学会利用孟德尔遗传规律分析各种遗传现象。

第三节遗传规律的发展
一、不完全显性现象
1、镶嵌型显性镶嵌型显性是指显性现象来自两个亲本，两个亲本的基因作用，可以在不同部位分别表示出非等量的显性。

◎双亲的性状在后代同一个体不同部位表现出来，形成镶嵌图式。

◎与共显性并没有实质差异。

2.中间型
所谓中间型是指F1的表型是两个亲本的相对性状的综合，看不到完全的显性和完全的隐性。

二、等显性
等显性是指一对等位基因的两个成员在杂合体中都显示出来，彼此没有显性和隐性的关系。

◎两个纯合亲本杂交：
◇F1代同时出现两个亲本性状；
◇其F2代也表现为三种表现型，其比例为1:2:1。

◎表现型和基因型的种类和比例也是对应的。

例：人镰刀形贫血病遗传
◎正常人红细胞呈碟形，镰(刀)形贫血症患者的红细胞呈镰刀形；
◎镰形贫血症患者和正常人结婚所生的子女(F1)红细胞既有碟形，又有镰刀形。

◎所以从红细胞的形状来看，其遗传是属于共显性。

三、致死基因
致死基因是指那些使生物体不能存活的等位基因。

第一次发现致死基因是在1904年，法国L．Cuenot在研究中发现黄色皮毛的小鼠品种不能真实遗传。

黄鼠×黑鼠→黄鼠2378只，黑鼠2398只
黄鼠×黄鼠→黄鼠2396只，黑鼠1235只
从第一个交配看，子代分离比为1：1，黄鼠很可能是杂合体，如果这样，根据孟德尔遗传分析原理，则第二个杂交黄鼠⨯黄鼠的子代分离比应该是3：1，可是实验结果却是2：1。

以后的研究发现，每窝黄鼠⨯黄鼠的子代数比黄鼠⨯黑鼠的子代数少1/4左右，这就表明有一部分小鼠在胚胎期即死亡
假设黄鼠与黄鼠交配本应产生1/4纯合黄色，2/4杂合黄色，1/4黑鼠等三组合子，只因1/4纯合黄色一组不能生存，也就是说黄色基因当其纯合时，对个体有致死作用，因而分离比为2:1。

四、复等位基因
上面讲的等位基因总是一对一对的，如牛的有角基因与无角基因、猪的垂耳基因与立耳基因、MN血型基因等等。

其实一个基因可以有很多的等位形式a1，a2，…，a n，但就每一个二倍体细胞来讲，最多只能有两个，并且都是按孟德尔定律进行分离和自由组合的。

像这样，一个基因存在很多等位形式，称为复等位现象，这组基因就叫复等位基因。

把在群体中占据同源染色体上同一位点的两个以上的基因定义为复等位基因。

表示复等位基因的方法通常是：用一个字母作为该位点的基础符号，不同的等位基因就在这字母的右上方作不同的标记。

作为基础符号的字母可大写和小写，分别表示显性和隐性。

1.有显性等级的复等位基因
以C代表全色基因，c c h代表青紫蓝基因，c h代表喜马拉雅型基因，c代表白化基因，•家兔的毛色遗传:
•全色(全灰或全黑) ：CC、Cc ch、Cc h、Cc
•青紫蓝(银灰色) ：c ch c ch、c ch c h、c ch c
•喜马拉雅型(耳尖、鼻尖、尾尖及四肢末端是黑色，其余为白色) ：
c h c h、c h c
•白化(白色，眼色淡红) ：cc
•四个复等位基因的显隐关系：C ＞c ch＞c h＞c
2.等显性的复等位基因
如人的ABO血型系统中，有四种常见的血型：O型、A型、B型和AB型，由三个等位基因I A、I B和i所决定。

I A和I B对i呈显性，但它们之间呈等显性。

由3个等位基因就可以有6种基因型，由于i是隐性基因，所以减少为四种血型。

五、非等位基因间的相互作用
基因互作(interaction of genes)：细胞内各基因在决定生物性状表现时，所表现出来的相互作用。

基因互作的层次：
基因内互作(intragenic interaction)：等位基因间互作。

一对等位基因在决定一个性状时表现出来的相互关系：完全显性、不完全显性、共显性等。

基因间互作(intergenic interaction)：非等位基因间互作。

在多因一效情况下，决定一个单位性状的多对非等位基因间表现出来的相互关系。

1.互补作用两种或两种以上显性基因相互作用，出现新性状，叫做互补作用。

具有互
补作用的基因叫互补基因。

如鸡的胡桃冠形的遗传就是基因互补的结果。

假定控制玫瑰冠的基因是R，控制碗豆冠的基因是P，而且都是显性的，那么玫瑰冠的鸡没有显性豌豆冠基因，所以基因型是RRpp；与之相反，豌豆冠的鸡没有显性玫瑰冠基因，所以基因型是rrPP。

子一代的基因型是RrPp，由于P与R的互相作用，出现了胡桃冠。

子一代的公鸡和母鸡都形成RP，rP，Rp和rp的四种配子，数目相等。

根据自由组合定律，子二代的基因型可以分为4类：R_P_，rrP_，R_pp和rrpp，比数为9：3：3：1，这正好与F2中出现的4种表型——胡桃冠、玫瑰冠、豌豆冠和单冠的比数9：3：3：1相同，故可以认为胡桃冠的形成是由于R与P的互作，而1份的单冠是由于p与r互作的结果。

2.上位作用在影响同一性状的两对基因互作时，其中一对基因抑制或掩盖了另一对非等位基因的作用，这种不同对基因间的抑制或遮盖作用称为上位作用，起抑制作用的基因称为上位基因，被抑制的基因称下位基因。

如果起上位作用的基因是显性时称为显性上位，如果是隐性时称为隐性下位。

(1)显性上位狗的毛色遗传是显性上位I作用的结果
(2)隐性上位一对基因中的隐性基因对另一对基因起阻碍作用时叫做隐性上位。

如例：用真实遗传的黑色家鼠和白化家鼠杂交，F1全是黑色家鼠。

F2代群体出现9/16黑色：3/16淡黄色：4/16白化。

上述实验中，隐性基因c c能够阻止任何色素的形成。

因此只要c c基因存在，即使其他基因存在也不能呈现出颜色，而表现出白化，没有c c基因，R基因控制黑色性状，r基因控制淡黄色性状。

3.重叠作用有时，两个显性基因都能分别对同一性状的表现起作用，亦即只要其中的一个显性基因存在，这个性状就能表现出来。

在这种情况下，隐性性状出现的条件必须是两个隐性基因都是纯合的，即双隐性。

于是F2的分离比数不是9:3:3:1，而是15:1，这类作用相同的非等位基因叫做重叠基因。

4.抑制作用
在两对独立基因中，一对基因本身不能控制性状表现，但其显性基因对另一对基因的表现却具有抑制作用。

对其它基因表现起抑制作用的基因称为抑制基因(inhibiting gene, suppressor)。

例如：白羽毛莱杭鸡（♀）和温德鸡（♂）杂交。

F1代全为白羽毛，F2群体出现13/16白羽毛和3/16有色羽毛。

基因C控制有色羽毛，I基因为抑制基因，当I存在时，C不能起作用；I_C_基因型是白羽毛。

I_cc和iicc也都是白羽毛，只有I基因不存在时C基因才决定有色羽毛。

F2代白羽毛与有色羽毛的比例为13:3。

从上面的讨论可以看出，当两对非等位基因决定同一性状时，由于基因间的各种相互作用，使孟德尔比例发生了修饰。

从遗传学发展的角度来理解，这并不违背孟德尔定律，而实质上是对孟德尔定律的扩展。

我们知道孟德尔的遗传因子实质上是一种颗粒，从上面的各种各样的等位基因或非等位基因之间的相互作用可以发现，不同的遗传因子之间不管形成什么样的组合，它们彼此之间仍然保持其完整性，并且在遗传传递过程中仍能分离出来，决定其原有性状。

这种颗粒式遗传(Particulate inheritance)就是孟德尔遗传定律的精髓，也是现代遗传学发展的指导思想。

六、多因一效与一因多效
1.“多因一效” 多因一效指的是许多基因控制一个性状。

2.“一因多效” 一个性状可以受到若干基因的影响，相反地，一个基因也可以影响若干性状。

我们把单一基因的多方面表型效应，叫做基因的多效性或一因多效。

思考题：。