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3、三级卵泡
卵母细胞进一步长大
卵泡腔出现，卵泡细胞继续增多。
卵丘形成
卵母细胞 透明带 放射冠 部分卵泡细胞
颗粒层形成（颗粒细胞）
卵泡膜
Theca folliculi
内层
血管丰富
上皮细胞 Theca cell
外层：纤维和平滑肌
图 11
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颗粒细胞
初级卵母细胞
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是排列在卵巢皮质区最外围，由
1、原始卵泡：卵母细胞和周围单层扁平卵泡上
皮细胞组成，卵泡周围包有一层 基底膜，无卵泡膜和卵泡腔。
卵母细胞 ( 40 μm)
primary oocyte
单层扁平的卵泡细胞
Follicular cell
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2.初级卵泡：是排列在卵巢皮质区外围，由卵 母细胞和周围单层柱状卵泡上皮细胞组成，卵 泡周围包有一层基底膜，无卵泡膜和卵泡腔。 大部分初级卵泡在发育过程中退化消失。
放射冠 ：紧贴卵母细胞透明带的一层卵丘细胞呈放射状排
列，称为放射冠。放射冠细胞的原生质形成突起伸进透明带，
并与卵母细胞的微绒毛相交织。排卵后数小时，由于输卵管
粘膜分泌纤维分解酶使放射冠细胞剥落，引起卵子裸露。这
种情况猪、兔的卵子比牛、绵羊的卵子发生的较慢。马排卵
时卵子周围没有放射冠细胞，但是有一层不整齐的胶状物包
3.次级卵泡：移向卵巢皮质的中央。卵泡上皮 细胞增殖形成多层圆柱状细胞，细胞体积变小， 称颗粒细胞。整个卵泡的体积增大，出现透明 带（由卵母细胞和颗粒细胞共同分泌的由粘多 糖构成的结构）。卵黄膜微绒毛部分延伸到透 明带内。
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2、初级卵泡和次级卵泡
卵母细胞 卵泡细胞
体积长大 皮质颗粒出现 Cortical granule
有些动物第一次发情易出现安静发情现象，原因： 大量雌激素和少量孕酮→刺激中枢N系统→引起发情 初情期前，卵巢中无黄体→无孕酮分泌→只排卵而无发情
症状
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2. ***性成熟期（Sexual maturity）:初情期后随着 年龄增长、生殖器官发育完全、发情周期和排卵 趋于正常，具备了正常的繁殖后代的能力，此时 称为性成熟。
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细胞核 兔和人的初级卵母细胞具有大而 圆的核，染色质分散在核质中，还有1～2 个高密度的纽扣状核仁，核膜上有许多核 孔。次级卵母细胞的核仁较小，为圆形， 核质为细小颗粒均匀分布，核孔比初级卵 母细胞明显，呈有规则排列。
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牛、绵羊 的卵原细胞增殖均在胚胎期的 45～110天和35～90天便结束。而猪在胚胎 期30天至出生后7天，兔在胚胎期21天至出生 后10天才停止，它们的增殖期都相对较长。
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原始卵泡出现后，有的卵母细胞便开始
在发育过程中逐渐退化，所以卵母细胞数量 逐渐减少，最后能达到发育成熟直至排卵的 数量只是极少数。例如一头母牛出生时有 6～10万个卵母细胞，一生中有15年的繁殖 能力，如发情而不配种，每3周发情排卵一 次，总共排卵数才256个，排卵仅占0.2～ 0.4%.
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卵母细胞生长 特点： 1、卵黄颗粒增多 2、透明带出现 3、卵泡细胞增殖 4、初情期前发育停
滞
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卵 母 细 胞 的 成 熟
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放射冠、透明带模式图
***卵子的主要结构包括：
放射冠（corona radiata）、 透明带(zona pellucida，ZP)、 卵黄膜（yolk/vitelline membrane） 卵黄（yolk/vitelline）、 核 （nucleolus）
4. ***适配年龄：在生产实践中，考虑动物身 体的发育成熟和经济价值，一般选择在性成 熟之后体成熟之前开始用于繁殖，这个适于 开始繁殖的年龄称为适配年龄（或称繁殖适 龄）。动物开始配种时体重一般应达成年体 重的50-70%之间。
5. ***繁殖机能停止期：雌性动物到达老年时，
卵巢生理机能逐渐停止，不再出现发情与排
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卵黄 内含RNA，蛋白质，脂质，糖原等。哺乳动 物的卵子是含有少量卵黄的均黄卵。由于卵黄和脂 肪小滴的含量不同所致卵子显示不同颜色。马和猪 的卵子所含折光性强的脂肪小滴较牛和绵羊多，因 此，马的卵子颜色稍黑，猪的卵子则为深灰色。牛 和绵羊的卵子，因含脂肪小滴少，故颜色较浅，容 易看到核的变化，而马的卵子中卵核的变化不容易 看清楚。而大鼠，小鼠和仓鼠的卵子几乎不含脂滴。
颗粒黄体细胞：颗粒细胞分化而来，分泌孕激素 膜黄体细胞：卵泡内膜细胞分化而来，与颗粒黄 体细胞协同作用分泌孕激素
➢ 周期黄体、白体、妊娠黄体之间的演变
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图 1 卵 巢 结 构 模 式 图
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卵巢与卵泡构模式图
卵。
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卵泡发育及其形态特点
原始卵泡 Primordial follicle
***卵泡五个发育阶段
初级卵泡 Primary follicle
次级卵泡 Secondary follicle
三级卵泡
Third class follicle
成熟卵泡 Mature follicle
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三 级 卵 泡 扫 描 电 镜 像
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5. ***成熟卵泡：结构为：卵泡外膜、卵泡内 膜、颗粒细胞层、卵泡腔、卵丘、放射冠、 透明带、卵母细胞。
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5、成熟卵泡
成熟卵泡
卵母细胞120-150μm 卵泡细胞停止分裂增殖 卵泡液骤增,卵泡体积增大
初级卵母细胞
第一次减数分裂
次级卵母细胞 Secondary oocyte （停止在第二次 成熟分裂中期）
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第一极体 First polar
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卵泡腔
次级卵母细胞 卵丘 放射冠 透明带
卵泡膜外层 卵泡膜内层 基膜 颗粒层
成熟卵泡模式图 22
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卵泡发育的变化特点：
原始卵泡 初级卵泡 次级卵泡
三级卵泡
第二章 雌性动物生殖生理
Female reproductive physiology
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雌性生殖系统
Female Reproductive System
包括：
卵巢（ovary） 输卵管(oviduct) 子宫(uterus) 子宫颈(cervix) 阴道(vagina) 阴门(vulva)
围，这层胶状物大约在排卵2天内便被分离掉。
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透明带 透明带是一层均质且明显的半透明膜。在 电镜下观察可见卵母细胞的微绒毛和放射冠细胞的 突起伸入透明带，特别是后者，有一部分可贯穿整 个透明带，以供给卵母细胞营养物质。随着卵母细 胞的成熟，透明带内小突起退化，排卵后微绒毛缩 回，卵母细胞和卵丘细胞分离。在卵黄膜和透明带 之间形成卵周隙，卵母细胞成熟分裂产生的极体即 存在于卵周隙中。一般在5～15μm之间 。
(3)气候：南方的动物一般要比北方的早，热带温暖地区 动物要比寒带早。
(4)出生季节：季节性繁殖动物：在发情季节早期受胎所 生的后代要早于晚期受胎所生后代。春季或初夏出生的 小猪，初情期较早。
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3. ***体成熟：性成熟后，动物再经过一定时 期发育，当机体各器官组织发育完成并具有 动物固有外貌特征，此时称为体成熟。
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卵子的发生
一、卵子发生 包括：卵原细胞的增殖（proliferation） 卵母细胞的生长(growth) 卵母细胞的成熟(maturation)
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(一) 卵原细胞的增殖
卵原细胞通过有丝分裂增殖，细胞个数 呈几何级数增加，这个时期称为增殖期，或 称为有丝分裂期。
包括各种发育阶段的卵泡，是一种细胞凋亡过程。
➢ 原始和初级卵泡退化：卵母细胞核固缩，卵泡细胞变小，互相
分离，最后均自溶消失
➢ 次级卵泡和早期三级卵泡：卵泡塌陷，透明带呈波浪状
➢ 晚期生长卵泡：内膜细胞形成间质腺（Interstitial gland）
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黄体的形成与退化:
➢ 黄体(corpus luteum)的概念
但此时动物身体的生长发育尚未成熟，故不宜配 种。过早怀孕，一方面会影响雌性动物本身发育， 另一方面影响后代的生长发育，使其体重减轻、 体质衰弱或发育不良。
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动物 种 类
牛
水 牛
马
驴
猪
羊
初情 期
6～
（月 1
龄） 2
10 ～ 1 5
12
8～ 1 2
3～ 6
4～ 8
性成 熟
（月 龄）
单扁
单柱
单层
复层 颗粒状
透明带（Zona pellucida）形成
卵泡膜
结缔组织组成
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4.三级卵泡：颗粒层细胞进一步增加，并分离， 出现不规则腔隙，充满卵泡液，各腔隙合并形成 新月形的卵泡腔。卵母细胞被挤向一边，并包裹 在一团颗粒细胞中，形成半岛突出，称卵丘，其 余颗粒细胞紧贴于卵泡腔周围，形成颗粒层，在 颗粒层外形成卵泡膜，分二层，其中内膜为上皮 细胞，具分泌类固醇激素的能力，外膜由纤维细 胞组成。透明带周围有排列成放射状的柱状上皮 细胞，形成放射冠，放射冠细胞有微绒毛伸入透 明带内。